基于APG IV系统的植物分类学教学方法研究与实践
基于APG IV系统的植物分类学教学方法研究与实践
Research and Practice of the Teaching Method of Plant Taxonomy Based on the APG IV System
1. 引言
植物分类学是一门将地球上种类繁多的植物类群进行鉴定分类，并探讨各类群间系统进化与亲缘关系的基础学科，作为植物学的重要组成部分，是生物类及植物生产类专业的必修课程之一 [1]。植物分类学在植物学众多学科中是最古老和最具综合性的一门分支学科。经典植物分类大多以外部形态和内部解剖特征为依据，后来逐渐把植物孢粉形态、地理分布和古生物学等方面的研究内容融入进去，有助于进一步开展植物种类的鉴定、植物演化关系的探讨和植物的分类工作。先后形成恩格勒、哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特系统，影响整个植物分类学科的发展 [2]。现有主要参考资料植物志、植物图鉴均采用传统的分类系统，如《中国植物志》采用恩格勒系统 [3]，《种子植物科属辞典》则采用哈钦松系统 [4]，各分类系统各有优劣势，在不同的领域适用于不同的系统，标本馆及教学中多运用恩格勒系统，教学中多使用塔赫他间、克朗奎斯特系统，哈钦松系统在森林植物中具有优势 [2]。传统的分类系统是世界各国植物科学家在长达近百年的工作中总结而成，极大地推动了植物学的发展。
APG (Angiosperm Phylogeny Group)分类系统是被子植物系统发育组提出的基于DNA证据的被子植物在目、科分类阶元上的分类系统，简称APG系统。现已形成1998，2003，2009，2016年四个版本 [5] [6] [7] [8]。APG系统的主要成就：1) 验证了被子植物分类系统的可重复性和可预言性；2) 解决了一些依据形态学性状未能确定的类群的系统位置；3) 证明了将被子植物一级分类分为双子叶植物和单子叶植物的不自然性等 [9]。
传统形态分类系统与APG系统有很大的差异，这些相矛盾的理论导致植物学教师在植物分类学教学中无从实施，如按照传统理论讲解，则将某些错误的理论传授给学生，影响深远；如按照APG系统讲解，则与传统分类相悖，导致学生知识接受较为困难。如何将传统分类方法与APG系统进行比较，如何理解传统分类的不足，采用何种教学方式使学生理解APG系统的合理性与科学性是教学的关键。APG系统的教学理论与教学方法是所有从事植物学的教学工作者所面临的共性问题，同时也是一个严峻的挑战。
2. 克朗奎斯特系统与APG系统的比较
克朗奎斯特系统颁布于1981年《有花植物的综合分类系统》，是出现最晚的一个形态分类系统，修正了恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统的不足，是较为完善的形态分类系统 [10]。该系统将被子植物分为两纲：木兰纲和百合纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲两纲，共11个亚纲，共83目，383科。APG IV系统于2016年提出，共有64个目，416个科，数目适宜，便于应用和教学 [8]。APG IV分类系统逐渐被人们认识和认可，它被认为是目前最完善、最科学的植物分类系统，也是参考文献引用量最多的分类系统。因此，学界科学家推荐用APG IV系统代替传统分类系统，作为科学研究和学术交流的基本工具和框架准则。形态系统与分子系统即：克朗奎斯特系统与APG系统间，分类阶元“目、科、属”地位存在较大差异(见表1)。
中文名
拉丁科名
克朗奎斯特系统
APG VI系统
番荔枝科
Annonaceae
毛茛目
木兰目
罂粟科
Papaveraceae
罂粟目
毛茛目
樟科
Lauraceae
樟目
樟目：与玉盘桂科、莲叶桐科、腊梅科近缘
桑科
Moraceae
荨麻目
蔷薇目：葇荑花序的壳斗科、桑科与蔷薇科近缘
榆科
Ulmaceae
荨麻目
蔷薇目：该科朴属、青檀属、白颜树属、山黄麻属移出榆科、并入大麻科。
大麻科
Cannabidaceae
荨麻目
蔷薇目
荨麻科
Urticaceae
荨麻目
蔷薇目
蒺藜科
Zygophyllaceae
无患子目
蒺藜目
金粟兰科
Chloranthaceae
胡椒目
金粟兰目
马兜铃科
Aristolochiacea
马兜铃目
胡椒目，将鞭寄生科并入
菖蒲科
Acoraceae
天南星目 天南星科下一属
独立为菖蒲目，设立菖蒲科，单子叶植物的最基部类群
胡桃科
Juglandaceae
胡桃目
壳斗目
壳斗科
Fagaceae
壳斗目
壳斗目；将Nothofagus独立为南青冈科(Nothofagaceae)与以单性单被花、葇荑花序为依据的传统分类，发生很大变化。
山茶科
Theaceae
山茶目
杜鹃花目：与山矾科近缘
椴树科
Tiliaceae
锦葵目
锦葵目：并入广义锦葵科，科消失
梧桐科
Sterculiaceae
锦葵目
锦葵目：并入广义锦葵科，科消失
杨柳科
Salicaceae
杨柳目， 科下仅有杨属和柳属
金虎尾目：科下分三亚科，杨柳亚科分为6个族，原先的杨柳科仅为杨柳族
豆科
Fabaceae
豆目分为含羞草科、 云实科、蝶形花科
豆目：承认广义豆科，包含远志科等
桃金娘科
Myrtacese
桃金娘目包含千屈菜科、石榴科、 野牡丹科等
桃金娘目：支持形态特征的结果，将石榴科并入到千屈菜科。
大戟科
Euphorbiaceae
大戟目，包含叶下珠科： 叶下珠属、算盘子属、秋枫属等
金虎尾目，并将叶下珠属、算盘子属、秋枫属独立为叶下珠科。
槭树科
Aceraceae
玄参目
唇形目
玄参科
Scrophulariaceae
玄参目
唇形目
金缕梅科
Hamamelidaceae
金缕梅目
虎耳草目：分为金缕梅科、阿丁枫科
杜仲科
Eucommiaceae
杜仲目
丝缨花目
八角科
Illiciaceae
八角目
木兰藤目五味子科中的一个属
五味子科
Schisandraceae
八角目
基部类群木兰藤目(包含八角科)
藜科
Chenopodiaceae
石竹目
石竹目：并入苋科作为一亚科，科消失
芍药科
Paeoniaceae
五桠果目
虎耳草目
猕猴桃科
Actinidiaceae
山茶目
杜鹃花目
木棉科
Bombacaceae
锦葵目
锦葵目：并入锦葵科中科消失
锦葵科
Malvaceae
锦葵目
锦葵目：将木棉科、梧桐科、椴树科包含于广义锦葵科
柽柳科
Tamaricaceae
堇菜目
石竹目
柿树科
Ebenaceae
五桠果亚纲柿树目
杜鹃花目
黄杨科
Buxaceae
大戟目
黄杨目
鼠李科
Rhamnaceae
鼠李目
蔷薇目
葡萄科
Vitaceae
鼠李目
蔷薇目
酢浆草科
Oxalidaceae
牻牛儿苗目
酢浆草目
旱金莲科
Tropaeolaceae
牻牛儿苗目
十字花目
凤仙花科
Balsaminaceae
牻牛儿苗目
杜鹃花目
花荵科
Polemoniaceae
茄目
杜鹃花目
紫草科
Boraginaceae
唇形目
紫草目
石蒜科
Amaryllidaceae
百合目
天门冬目
通泉草科
Mazaceae
玄参目玄参科1个属
唇形目独立为科，科增加
泡桐科
Paulowniaceae
玄参目玄参科1个属
唇形目独立为科，科增加
美丽桐科
Wightiaceae
玄参目玄参科1个属
唇形目独立为科，科增加
紫葳科
Bignoniaceae
玄参目
唇形目
八仙花科
Hydrangeaceae
蔷薇目，广义虎耳草科分为侠义虎耳草科、 八仙花科和茶瘭子科等
山茱萸目，与虎耳草科关系较远。
胡颓子科
Elaeagnaceae
山龙眼目， 与山龙眼科关系密切
蔷薇目
无患子科
Sapindaceae
无患子目
无患子目将七叶树科、槭树科并入
莲科
Nelumbonaceae
睡莲目， 与睡莲科关系密切
山龙眼目，与睡莲关系远，与悬铃木科、清风藤科关系较近。
金鱼藻科
Ceratopyllaceae
睡莲目， 与睡莲科关系密切
独立为金鱼藻目
鸢尾科
Iridaceae
百合目
天门冬目
茜草科
Rubiaceae
茜草目
龙胆目
忍冬科
Caprifoliaceae
茜草目
川续断目
川续断科
Dipsacaceae
川续断目
川续断目，合并于忍冬科，科消失
天南星科
Araceae
天南星目
泽泻目
莎草科
Cyperaceae
莎草目
禾本目
Table 1. Comparison of family and genus taxonomic status between Cronquist system and APG system
表1. 克朗奎斯特系统与APG系统科属分类地位差异比较
3. APG系统在植物学教学中实践
3.1. APG分类系统在植物分类学理论教学中的应用
被子植物分类教学过程中，首先介绍传统的经典植物形态分类系统(恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统和克朗奎斯特系统)的理论依据、特点及不足，进而阐明基于DNA序列的APG分类系统优势以及目前存在的问题 [11]。比较形态系统与分子系统在分类阶元“目、科、属”的差异，对于差异较大的重点内容需做重点介绍。如：传统科目的消失：川续断科、木棉科、藜科、椴树科、梧桐科等。新科的建立：通泉草科等。分类阶元“目”的变化：山茶科原属山茶目，现属杜鹃花目；槭树科原属玄参目，现属唇形目等。科独立为目：金鱼藻科独立为金鱼藻目；金粟兰科独立为金鱼藻目等。
3.2. APG分类系统在植物分类学实践教学中的应用
植物分类学具有实践性、应用性，实践教学是植物分类学教学重要的组成部分，为此我们对缙云山被子植物大部分科、属按照APG IV系统进行重新整理，查询《重庆维管植物检索表》确定所属系统位置 [12]。对科、属变动较大的类群再作进一步比较分析，进而印制成《缙云山植物学实习手册》，作为教师和学生在缙云山野外实习教学的教材。再与传统分类系统如《中国植物志》、《中国高等植物彩色图鉴》等作为检索工具，让教师和学生在了解APG系统(科及以上等级)结构基础上，利用植物志、图鉴和专著等工具书进行属及种等级的识别和鉴定。
3.3. 利用网络资源，主动学习APG系统
当今社会网络资源非常丰富，充分发挥网络优势，发挥学生能动性，深入讨论、比较、分析 [13]。首先让学生明确“相似不相近”的理念，即形态相似但亲缘关系不一定相近。从形态、生长条件上来说，莲与睡莲具有相似性，貌似亲缘关系较近，但实则与木本植物悬铃木关系较近，并独立为一个新科莲科，隶属于山龙眼目，其形态分类地位发生了很大的变化。首先我们告知学生根据APG IV系统，莲科植物系统分类出现争论问题，让学生在APG在线系统中去查看具体情况(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)，并在NCBI上(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)下载相关物种的特征序列进行聚类分析，从而掌握物种间的相互关系，更加深入理解APG系统的科学性。
4. APG系统应用与植物分类教学的思考
4.1. 教学方法、教学体系的更新
传统植物形态分类系统现已出现超过百年的时间，“相似相近”的原理深入人心，容易被大家所接受与理解。传统教学中常采用课堂讲解、学生理解的模式，也能起到较为理想的教学效果。但APG是以DNA序列为基础的分子系统，学生很难理解形态相似、亲缘关系甚远的现象。传统的教学模式已不能满足现代教学的需要，我们需不断更新教学方法，采用课堂教学、课堂讨论、课后练习及兴趣小组等多种模式，使教学效果进一步提升。在此基础上，重点构建以APG IV分类系统为框架的被子植物的课程体系。按照APG IV系统中进化顺序将被子植物分成10个类群，分别为基部被子植物、木兰类、单子叶植物、真双子叶植物、超蔷薇类、豆类、锦葵类、超菊类、桔梗类和唇形类植物 [14]。摒弃将被子植物分为单子叶植物纲、双子叶植物纲的传统理念，将APG IV系统最新研究结果在学生中广泛应用。
4.2. 植物学教材的建设
国内农林院校所使用的《植物学》教材绝大多数沿用传统形态分类系统，国内现用教材马炜梁编著《植物学》 [15]、《植物学》 [16]、《观赏植物分类学》 [17] 等也趋于此。在国内众多的教科书中，出现一些常识性的错误：1) 木兰类植物不是最原始的被子植物；2) 单子叶植物不是由双子叶植物演化出来的，单子叶植物出现的时间不比双子叶植物晚；3) 由于双子叶植物不是单系群，单子叶植物是单系群，经典的被子植物分为单、双子叶植物纲已经不再适用，但是单子叶植物概念仍然适用。传统分类系统与国际前沿、广泛认可的APG系统相去甚远。目前尚未有按照APG系统编排的植物学教材，所以教材建设是今后植物学教学的重要任务。
4.3. 建立APG系统科研兴趣小组，培养人才
高校教学的宗旨就是人才培养，而现在国内植物分类学人才极度匮乏。为更好地发现人才、培养人才，我们建立第二课堂APG系统科研兴趣小组，吸引对植物分类学感兴趣的学生，对于系统中特定的尚未解决的科属进行科研实验，培养学生的科研兴趣，为后期的持续学习奠定理论基础。
5. 结语
植物系统分类是植物学的重要组成部分。APG系统以DNA序列为依据的分子鉴定系统，被广大科学家重视和认可，传统形态分类系统须顺应时代发展，将形态分类与分子鉴定相结合，准确地鉴定植物并评价系统地位。植物学教学工作者应将APG系统应用于日常教学活动中，一方面鼓励学生接触并接受最新的分类系统，了解学术前沿与国际研究接轨；另一方面不断更新教学方法，构建新的植物分类学教学体系，加强植物学教材建设，使APG系统的最新成果应用于植物分类学教学中。
基金项目
重庆市高等教育教学改革研究项目(203254)。
相关知识
APG IV系统学习笔记分享（一）
APG IV系统学习笔记分享（二）
植物分类学教学的改革与实践
植物分类系统
玫瑰花的命名规则与分类系统
昆明植物所研究团队发表被子植物系统发育基因组学与“生命之树”研究综述
科研进展｜被子植物的起源与早期演化研究取得重要进展
被子植物的起源与早期演化研究取得重要进展
韭菜究竟是单子叶植物吗？（从植物形态与分类学角度探究韭菜的分类）
昆明植物所研究团队构建被子植物科级水平最为完整的“生命之树”
网址: 基于APG IV系统的植物分类学教学方法研究与实践 https://m.huajiangbk.com/newsview1282244.html
| 上一篇: 你晒的油菜花可能是青菜花 |
下一篇: 《植物资源学》讲稿.doc |
