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第四节种子休眠及调控

花匠小妙招
2024-12-26 06:17

第四节种子休眠及其调控
一、休眠的意义
二、休眠的原因
三、种子休眠的机理
四、种子休眠的控制途径
一、休眠的意义
凡具有生活力的种子,在适宜萌发的条件下而不能萌发的现象称为休眠。
种子休眠有两种情况: 自然休眠;
强迫休眠。
休眠期:指种子从收获那天起至发芽率达80%的时间
(seed dormancy)
(1)生物学意义:休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性,有利子种质的延续。

(2)农业生产意义:
1)有利方面:防止穗发芽;
有利于种子储藏;
还有后熟作用,可以增加产量。
2)不利方面:降低了种子利用价值;
造成根除杂草困难。
(一)胚休眠(embryo dormancy) 
1. 种胚尚未成熟
   有些植物的种子已脱离母株,但内部的种胚在形态上尚未成熟。胚相对较小,甚而几乎没有分化,需从胚乳或其他组织中吸收养料,进行细胞组织的分化或继续生长,直到完成成熟。种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外),一般在18-20℃湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。
人参、浙贝等药用植物及毛茛等杂草种子属于这一类型
二、休眠的原因
(after ripening)
有些植物种子的种胚虽已充分发育,种子各器官在形态上已达完备,但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质,而使胚的生理状态不适于发芽,即使发芽条件具备也不萌发,只有切除子叶或除去抑制物质,或者经过一定时期的后熟,才具备发芽能力。
许多果树种子(如桃、苹果、梨等)、三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。
一般而言,温带植物的多数种子在低温(0-6℃)、潮湿条件下经数周到数月完成后熟,自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(一层湿砂一层种子相间堆积),将种子埋于地表或地下,保持10℃以下的有效温度。
    不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致(表) 。休眠愈深,所需时间愈长。经后熟的种子呼吸强度增高,吸水力和酶的活性增强,氨基酸的含量亦有提高。
表胚休眠种子休眠解除所需层积条件
(1)种皮不透水
种皮非常坚韧致密,有的具蜡质角质层,其中存在疏水性物质,阻碍水分透入种子,如豆科植物的硬实就是常见的例子。
    (2)种皮不透气
有些种子的种皮能够透入水分,但由于透氧性不良,种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态,如禾谷类、棉花等。尤其在含水量较高的情况下,种皮更成为气体通透的障碍,因为水分堵塞了种皮上的空隙,阻碍了气体的扩散。种皮的物理障碍导致CO2在种子的积聚。种皮上含有大量酚类物质,氧化成醌过程中吸收O2
(二)皮层障碍
(3)种皮阻止抑制物质逸出
    种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂。种皮减少抑制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失,因而促进萌发。
    如野燕麦多数品系休眠的形成和维持一般是外壳(内稃或外稃)造成的。裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠,接着很快萌发。然而若将裸露的颖果放在高湿度条件下,吸水数量相等(虽然比之与水液接触吸水速度较缓慢),则颖果仍保持休眠。在这种情况下,由于外壳去除,抑制作用不是由于机械的影响或气体交换作用引起的。
(4)种皮减少光线到达胚部
    由于白光中的红光和远红光成分的联合作用,使胚内光敏素(P)活化型(Pfr)与钝化型(Pr)达到一定比例时,需光的种子便能萌发(即休眠被打破)。
    不同植物要求的比例各不相同。由于光能够穿透胚的包围结构,所以胚的包围结构的作用可以看作是滤光器,它能改变到达敏感胚部的红光和远红光的比例,所以这种植物胚的休眠不仅忍受种皮强迫休眠的约束,而且还会因种皮能有效改变光的比例受影响。