1、第十章第十章 植物的成花与生殖植物的成花与生殖第一节第一节 生殖器官的形成与性别分化生殖器官的形成与性别分化第二节第二节 春化作用春化作用第三节第三节 光周期现象光周期现象第四节第四节 植物的受精与传粉植物的受精与传粉第一节第一节 生殖器官的形成与分化生殖器官的形成与分化一、植物的发育阶段一、植物的发育阶段二、植物开花的过程二、植物开花的过程三、植物成花启动的内部、外部条件三、植物成花启动的内部、外部条件四、植物的花芽形成和分化四、植物的花芽形成和分化五、花器官发育基因控制的五、花器官发育基因控制的ABCABC模型模型一、植物的发育阶段一、植物的发育阶段植物的生活周期:植物的生活周期:营养生长和生殖生长营养生长和生殖生长植植物物发发育育生生理理胚发育胚发育胚后发育胚后发育成年营养生长期成年营养生长期成年生殖生长期成年生殖生长期幼年期幼年期成年期成年期4幼年期:幼年期:植物具有开花能力之前的发育阶段。植物具有开花能力之前的发育阶段。花芽分化常需环境因素的诱导花芽分化常需环境因素的诱导低温和日照低温和日照 幼年期长短不一:幼年期长短不一: 草本植物:较短,数天或数个星期草本植物:较短,数天
2、或数个星期 木本植物:可达几十年;果树:木本植物:可达几十年;果树:3 3 一一1515年年 有些植物没有幼年期有些植物没有幼年期: : 花生种子的休眠芽中花生种子的休眠芽中已有花原基。已有花原基。(一)幼年期(一)幼年期5 不同部位成熟度不同。不同部位成熟度不同。 幼幼年年期期向向成成年年期期成成熟熟方方向向是由是由茎基茎基向向茎顶端茎顶端转变的。转变的。 树树木木: :基基部部通通常常是是幼幼年年期期,顶顶端端是是成成年年期期。 嫁嫁接接顶顶端端则则1212年年开开花花,嫁嫁接接基基部部开开花时间更长。花时间更长。 缩短幼年期缩短幼年期, ,提早成熟的途径:提早成熟的途径: 1) 1) 长日照处理,长日照处理,桦树在连续长日照条件下桦树在连续长日照条件下, ,幼年期由幼年期由5 51010年缩短到不足一年。年缩短到不足一年。2) 2) 嫁接,嫁接,如幼年期苹果树的芽嫁接到成熟的矮化如幼年期苹果树的芽嫁接到成熟的矮化砧木上可提前开花。砧木上可提前开花。3) 3) 外施赤霉素外施赤霉素(GA3)(GA3),缩短柏科、杉科植物的幼年期。缩短柏科、杉科植物的幼年期。成年营养生长期和成年生殖
3、生长期成年营养生长期和成年生殖生长期成年营养生长期:成年营养生长期:植物具有的感受环境信号及进行植物具有的感受环境信号及进行花芽分化能力的时期,也称花芽分化能力的时期,也称花熟状态花熟状态。成年营养期与幼年期的成年营养期与幼年期的区别区别是具有是具有花芽分化能力花芽分化能力。成年生殖生长:成年生殖生长:是指生殖器官的形成过程,也就是是指生殖器官的形成过程,也就是 花、果实和种子的形成过程。花、果实和种子的形成过程。植物从幼年期向成年期过渡的影响因素:植物从幼年期向成年期过渡的影响因素:植株的大小植株的大小年龄年龄叶片数叶片数植物的生长环境和信号植物的生长环境和信号开花过程包括三个阶段:开花过程包括三个阶段: 成花诱导成花诱导 ,环境诱导植物从营养生长向生殖生长环境诱导植物从营养生长向生殖生长转变;成花基因获得后就不会改变。(感受)转变;成花基因获得后就不会改变。(感受)成花启动,成花启动,分生组织经过一系列变化分化成形态上分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基,亦称可辩认的花原基,亦称花发端花发端; ; 。 (响应)(响应)花的发育花的发育 ,花器官的形成。花器官的形成。 (
4、表达)(表达) 二、植物开花的过程二、植物开花的过程三、植物成花启动的内部、外部条件三、植物成花启动的内部、外部条件外因:外因:光周期、低温光周期、低温内因:内因:相关基因表达;特定的生化反应;昼夜节奏自动调节相关基因表达;特定的生化反应;昼夜节奏自动调节根据成花启动对环境的要求:根据成花启动对环境的要求:光周期敏感型光周期敏感型 成熟叶片成熟叶片生长点生长点低温敏感型(春化型)低温敏感型(春化型) 生长点生长点茎尖茎尖营养积累型营养积累型 对光周期和对光周期和低温低温不敏感不敏感12四、植物的花芽形成和分化四、植物的花芽形成和分化花发育:花发育:花原基形成以及花芽各部分形成、分化与花原基形成以及花芽各部分形成、分化与成熟的过程。成熟的过程。分化前提分化前提 一定的生理状态下经过一定的生理状态下经过低温或光周低温或光周期期诱导后完成成花决定,且处在诱导后完成成花决定,且处在适宜的外界条件适宜的外界条件下。下。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化苍耳接受短日诱导后生长锥的变化生生长长锥锥由由外外向向内内逐逐渐渐分分化化形形成成若若干干轮轮突突起起,在在原原来来形形成成叶叶原原基基的位置分别形成
5、花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。的位置分别形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。 1.1.形态变化形态变化四、植物的花芽形成和分化四、植物的花芽形成和分化表层细胞加速分裂,中部细胞分裂较慢。表层细胞加速分裂,中部细胞分裂较慢。 细胞代谢加快,细胞代谢加快,RNARNA和蛋白质含量增加。和蛋白质含量增加。2.2.生理变化生理变化四、植物的花芽形成和分化四、植物的花芽形成和分化 已进入成花状态的组织分化出花芽,已进入成花状态的组织分化出花芽,当花原基分化产生不同器官的同心区域后,每区当花原基分化产生不同器官的同心区域后,每区域细胞进一步单周分裂产生花器官原基。域细胞进一步单周分裂产生花器官原基。花器官花器官的决定受的决定受特异基因或同源异型基因特异基因或同源异型基因调控调控 。近年来,提出近年来,提出ABCDEABCDE模型模型五、花器官发育基因控制的五、花器官发育基因控制的ABCABC模型模型花器官形成的花器官形成的ABCABC模型:模型: 此此模模型型假假设设有有A、B、C三三组组基基因因,控控制制着着四四轮轮不不同同的的花花器器官官(第第一一轮轮萼萼片片,第第二二轮轮为为花花瓣瓣,第第三三
6、轮轮为为雄雄蕊蕊,第第四四轮轮为为心心皮皮)。17基于对拟南芥和金鱼草突基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究,提出变体的研究,提出: 每每类类基基因因作作用用于于相相邻邻两两轮轮器器官官,A A作作用用于于1 1、2 2轮轮( (萼萼片片、花花瓣瓣) ),B B作作用用于于2 2,3 3轮轮( (花花瓣瓣、雄雄蕊蕊) ),C C作作用用于于3 3,4 4轮轮( (雄雄蕊蕊、心心皮皮) )。A A基基因因与与C C型基因相互阻遏。型基因相互阻遏。基因功能与花中的相对位置无关。基因功能与花中的相对位置无关。六、植物的性别分化六、植物的性别分化(一)花的性别表现类型(一)花的性别表现类型 雌雄同花植物:雌雄同花植物:同一朵花内具有雌蕊和同一朵花内具有雌蕊和雄蕊,即两性花。如水稻、小麦、棉花、大豆等;雄蕊,即两性花。如水稻、小麦、棉花、大豆等; 雌雄同株植物:雌雄同株植物:雌、雄蕊同株却不同花。雌、雄蕊同株却不同花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等;如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等; 雌雄异株植物:雌雄异株植物:雌花或雄花雌花或雄花 ( (单性花单性花 ) )存在于不同的植株上。如银杏、大麻、杜仲、千存在于不
7、同的植株上。如银杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。 雌雄同株异花植物雌雄同株异花植物 一一般般是是雄雄花花比比雌雌花花早早出出现现( (玉玉米米) ),然然后后是两性花和雄花混合出现,最后是单纯雌花出现。是两性花和雄花混合出现,最后是单纯雌花出现。 黄瓜中雌花着生在较高的节位,而雄花着生在较黄瓜中雌花着生在较高的节位,而雄花着生在较低的节位(开花顺序低的节位(开花顺序由下而上由下而上)1.1.年龄对性别表现的影响年龄对性别表现的影响 (二)性别表现的调控(二)性别表现的调控2.2.环境条件对性别的影响环境条件对性别的影响(1 1)光周期)光周期 光照可影响性别。光照可影响性别。 适适宜宜光光周周期期(短短日日照照植植物物在在短短日日、长长日日照照植植物物在在长长日日下下)有有利利于于雌雌花花的的发发育育、非非适适宜宜光光周周期期可诱导产生可诱导产生雄雄花。花。 长长日日照照植植物物菠菠菜菜在在长长日日诱诱导导后后进进行行短短日日诱诱导导时时则可在雌株上形成雄花。则可在雌株上形成雄花。 (三)性别表现的调控(三)性别表现的调控(2 2)营养条件)营
8、养条件 N N肥和水分充足肥和水分充足雌花;雌花; N N少少, , 干旱干旱雄花雄花 C CN N比比低低提提高高雌雌花花数数目目(3 3)温周期)温周期 低低温温, , 昼昼夜夜温温差差大大,诱诱导导雌雌花花;高高温温诱诱导导雄性雄性( (黄瓜例外黄瓜例外) ) (三)性别表现的调控(三)性别表现的调控3.3.生长物质对性别调控的影响生长物质对性别调控的影响 外外源源IAAIAA、CTKCTK、 ETHETH一一般般可可增增加加雌雌花花比比例例,外外源源GAGA可增加可增加雄花雄花比例。比例。 烟烟熏熏植植物物时时可可增增加加雌雌花花,主主要要是是烟烟中中有有COCO和和ETHETH。COCO可可能能抑抑制制IAAIAA氧氧化化酶酶活活性性,减减少少IAAIAA的的降降解解,促促进进雌花分化。雌花分化。 (三)性别表现的调控(三)性别表现的调控第二节第二节 春化作用春化作用一、春化作用的类型和条件一、春化作用的类型和条件二、植物感受低温的时期和部位二、植物感受低温的时期和部位三、春化效应的生理机制三、春化效应的生理机制四、春化作用的应用四、春化作用的应用25春化作用:春化作用:低温
9、促进植物开花的作用。低温促进植物开花的作用。许多植物需低温诱导才能开花。许多植物需低温诱导才能开花。 植物对低温要求可分为二类:植物对低温要求可分为二类: 绝对低温型绝对低温型 对低温的要求是绝对的,若对低温的要求是绝对的,若不经低温不经低温处理,这类植物则绝对处理,这类植物则绝对不开花不开花。 相对低温型:相对低温型: 低温促进开花,冬性一年生植物属于此低温促进开花,冬性一年生植物属于此类型。类型。不经低温不经低温处理则处理则延期开花延期开花。一、春化作用的类型和条件一、春化作用的类型和条件春化作用的条件春化作用的条件(1 1)低温和持续条件)低温和持续条件春化温度:春化温度: 015015。最适。最适( (最有效最有效) )温度为温度为0202 低低温温程程度度、处处理理持持续续时时间间在在某某些些情情况况下下是是一一种种量量的效应,同时又是质的效应。的效应,同时又是质的效应。一、春化作用的类型和条件一、春化作用的类型和条件28冬性愈强,要求春化温度愈低,春化时间愈长。冬性愈强,要求春化温度愈低,春化时间愈长。春化效应随低温处理时间春化效应随低温处理时间延长而增加延长而增加。29氧
10、:氧:植物在缺氧时不能完成春化。植物在缺氧时不能完成春化。水分:水分:干燥种子不能通过春化,而吸涨的小麦种子干燥种子不能通过春化,而吸涨的小麦种子可以感受低温而通过春化。可以感受低温而通过春化。糖分:糖分:春化时还需要有充足的糖分。春化时还需要有充足的糖分。光照:光照:一般在春化前有充足的光照可以促进二年生一般在春化前有充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化。和多年生植物通过春化。一、春化作用的类型和条件一、春化作用的类型和条件301.1.植物感受低温的部位植物感受低温的部位 植物在春化作用中感受低温的部位植物在春化作用中感受低温的部位是是分生组织分生组织和能进行和能进行细胞分裂细胞分裂的组织。的组织。 绿体春化:茎尖生长点。绿体春化:茎尖生长点。 种子春化:胚种子春化:胚二、植物感受低温的时期和部位二、植物感受低温的时期和部位312.2.植物感受低温的时期植物感受低温的时期 感受低温的敏感期也因植物种类而异。感受低温的敏感期也因植物种类而异。 糖甜菜母株:糖甜菜母株:正发育的种子正发育的种子如遇低温可完成春化,如遇低温可完成春化,播种后会提前开花。播种后会提前开花。 冬小麦:冬
11、小麦:吸胀萌动种子吸胀萌动种子即可感受低温完成春化。即可感受低温完成春化。有些植物萌动种子不能进行春化,只有当有些植物萌动种子不能进行春化,只有当绿色植株绿色植株长到一定大小后才能通过春化长到一定大小后才能通过春化。32三、春化作用的生理机制(不明确)三、春化作用的生理机制(不明确)(1 1)能够在植株间传递。能够在植株间传递。春化处理后植物体内形成春化处理后植物体内形成了开花刺激物了开花刺激物春化素春化素(2 2)通过)通过细胞分裂细胞分裂传递。传递。未春化的萝卜嫁接到已春未春化的萝卜嫁接到已春化的萝卜植株上,不能开花。化的萝卜植株上,不能开花。四、春化作用的应用四、春化作用的应用1.1.调种引种调种引种 北北种种南南引引,可可能能只只进进行行营营养养生生长长,不不开开花花结结实实;南种北引,缩短营养生长期,提前开花。南种北引,缩短营养生长期,提前开花。2.2.调节播期调节播期 对萌动的种子进行低温处理,使之完成春化作对萌动的种子进行低温处理,使之完成春化作用。用。 春化补种冬小麦时春化补种冬小麦时“闷麦法闷麦法” 育种工作中利用春化处理,可在一年中培育育种工作中利用春化处理,可在一
12、年中培育3-3-4 4代冬作物,加速育种过程。代冬作物,加速育种过程。3 3 控制花期控制花期低温处理可低温处理可促进促进石竹等花卉的花芽分化。石竹等花卉的花芽分化。 利用利用解除春化解除春化抑制抑制某些植物开花。某些植物开花。 如越冬贮藏的如越冬贮藏的洋葱鳞茎洋葱鳞茎在春季种植前高温处理在春季种植前高温处理以解除春化,防止它在生长期抽薹开花而获得大以解除春化,防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎,增加产量。的鳞茎,增加产量。第三节第三节 光周期现象光周期现象一、植物对光周期反应的类型二、植物感受光周期的时期和部位三、影响植物光周期诱导的因素四、光周期诱导的机理五、光周期现象在农业上的运用概念概念 光周期光周期: : 一天中白天和黑夜的相对长度。一天中白天和黑夜的相对长度。光周期现象光周期现象: : 植物开花对昼夜长短的反应。植物开花对昼夜长短的反应。一、植物对光周期反应的类型一、植物对光周期反应的类型光周期反应类型:光周期反应类型: 长日植物、短日植物、日中性植物长日植物、短日植物、日中性植物、中日、中日性植物、短长日植物、长短日植物等。性植物、短长日植物、长短日植物等。三种典型的光
13、周期反应类型三种典型的光周期反应类型短日植物短日植物长日植物长日植物日中性植物日中性植物开花对开花对日长的日长的要求要求日长日长 临界日长临界日长任何任何日长日长常见常见植物植物大豆、菊花、苍大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、耳、晚稻、高粱、紫苏、大麻等紫苏、大麻等小麦、大麦、黑小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、胡菠菜、甜菜、胡萝卜、芹菜、洋萝卜、芹菜、洋葱等葱等番茄、黄瓜、茄番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公豆、棉花、蒲公英、玉米、水稻英、玉米、水稻的一些品种等的一些品种等开花开花季节季节秋季秋季秋季秋季春季春季春季春季四季四季四季四季光周期反应的其他类型光周期反应的其他类型-双重日长类型双重日长类型类型类型长长-短日植物短日植物短短-长日植物长日植物中日性植物中日性植物花诱导花诱导长长日照日照短短日照日照一定长度的日照一定长度的日照花器官花器官形成形成短短日照日照长长日照日照常见常见植物植物大叶落地生根、大叶落地生根、芦荟等芦荟等风铃草、白三叶风铃草、白三叶草、鸭茅等草、鸭茅等甘蔗甘蔗(11.512.5h) 特点:特点:花诱导和花形成的过程
14、分开,不同的日照长度。花诱导和花形成的过程分开,不同的日照长度。 40临界日长临界日长: : 短日植物短日植物能够开花所必需的能够开花所必需的最长日照最长日照,或,或长日植物长日植物开花所必需的开花所必需的最短日照最短日照。一、植物对光周期反应的类型一、植物对光周期反应的类型 不不同同植植物物临临界界日日长长不不同同。同同一一植植物物的的不不同同品品种种对对日照要求也不同。日照要求也不同。 LDPLDP:日日长长大大于于其其临临界界日日长长时时可可诱诱导导植植物物开开花花。且且日照越长,开花越早。日照越长,开花越早。 SDPSDP:日日长长必必须须小小于于其其临临界界日日长长时时才才可可诱诱导导植植物物开开花花。但但日日照照过过短短也也不不能能使使植植物物开开花花,因因为为光光照照时时间间不足,植物缺少营养物质。不足,植物缺少营养物质。41判断一种植物是长日植物还是短日植物,不能以日判断一种植物是长日植物还是短日植物,不能以日照绝对长短为准。照绝对长短为准。 长日植物开花所需的日照长度不一定短于长日植物开花所需的日照长度不一定短于SDPSDP开花开花所需的日照长度。所需的日照长度。 如
15、苍耳如苍耳(SDP)(SDP)必须必须小于小于15.5 h15.5 h开花,天仙子开花,天仙子(LDP)(LDP)必须在必须在大于大于1111 h h才开花。才开花。一、植物对光周期反应的类型一、植物对光周期反应的类型光周期诱导:光周期诱导:植物只要得到足够天数的适合光周期,植物只要得到足够天数的适合光周期,以后再放置于不适合的光周期条件下仍可开花的以后再放置于不适合的光周期条件下仍可开花的现象。现象。二、植物感受光周期的时期和部位二、植物感受光周期的时期和部位二、植物感受光周期的时期和部位二、植物感受光周期的时期和部位44 不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后。在子叶伸展期、水稻在七叶期前后。 叶片对光周期的敏感性与叶片发育程度有关。一般叶片对光周期的敏感性与叶片发育程度有关。一般是叶达到是叶达到完全大小完全大小后最后最敏感敏感,幼小或衰老叶幼小或衰老叶较较不敏不敏感感 。 叶接受光周期的能力与它们叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置在茎上的位置有关,有关,节节位高的叶感受能力强位高的叶感受能力强。二、
16、植物感受光周期的时期和部位二、植物感受光周期的时期和部位三、影响植物光周期诱导的因素三、影响植物光周期诱导的因素1.1.暗期在光周期诱导中的作用暗期在光周期诱导中的作用长长日日植植物物在在短短日日开开花花四、光周期诱导的机理四、光周期诱导的机理1.1.光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织四、光周期诱导的机理四、光周期诱导的机理2.2.光周期诱导植物产生成花刺激物质光周期诱导植物产生成花刺激物质成花素假说成花素假说( (柴拉轩,柴拉轩,1958)1958)48 成花素由成花素由GAGA和开花素组成。两者结合才表现出活性。和开花素组成。两者结合才表现出活性。 GAGA是是长日植物长日植物开花的限制因子,开花的限制因子,开花素开花素是是短短日植物日植物开花的限制因子。开花的限制因子。493.3.光周期诱导解除或拮抗植物开花抑制物质光周期诱导解除或拮抗植物开花抑制物质植植物物本本可可以以开开花花,由由于于非非诱诱导导条条件件下下产产生生抑抑制制物物阻阻碍碍开开花花,诱诱导导条条件件使使抑抑制制剂剂不不能能产产生生或或使使其其降降解解而而开花。开花。例例:LDPL
17、DP天天仙仙子子,不不管管日日照照长长度度如如何何,如如把把全全部部叶叶片片都都去去除除并并供供给给糖糖分分时时,植植株株就就开开花花。这这表表明明开开花花抑制物可能存在于叶片中。抑制物可能存在于叶片中。嫁嫁接接实实验验:如如受受体体植植物物( (砧砧木木) )上上有有叶叶子子存存在在就就会会减减少受体少受体( (接穗接穗) )的开花。的开花。504.4.植物激素参与光周期诱导的调节植物激素参与光周期诱导的调节GA:GA:影影响响成成花花效效应应最最大大,促促进进一一些些LDPLDP在在短短日日照照下下开开花,可代替低温促进多种植物成花。花,可代替低温促进多种植物成花。IAAIAA:抑抑制制SDPSDP植植物物成成花花。如如IAAIAA浸浸泡泡抑抑制制苍苍耳耳开开花花。IAAIAA能促进一些能促进一些LDPLDP(天仙子)开花。(天仙子)开花。CTKCTK:能促进一些能促进一些SDPSDP和和LDPLDP开花。开花。ABAABA:可代替短日照促使一些可代替短日照促使一些SDPSDP植物在长日照下开植物在长日照下开花,花, 使毒麦、菠菜等使毒麦、菠菜等LDPLDP的成花受抑制。的成花受抑
18、制。ETH:ETH:能有效诱导菠萝成花。能有效诱导菠萝成花。513 3 碳氮比假说碳氮比假说认认为为:植植物物经经光光周周期期诱诱导导后后明明显显提提高高了了叶叶片片和和茎茎尖尖的的糖糖类类水水平平,进进而而引引起起茎茎尖尖端端由由营营养养生生长长向向生生殖殖生生长转变。长转变。植物体内糖类与含氮化合物的植物体内糖类与含氮化合物的比值比值(C/N)(C/N)较大较大时植株开花时植株开花,当比值较低时植物不开花或延迟开花。,当比值较低时植物不开花或延迟开花。 现象:砍伤、绞缢等使植株上部现象:砍伤、绞缢等使植株上部C/NC/N比增加,提高比增加,提高开花。大量施用氮肥时使开花。大量施用氮肥时使C/NC/N比下降从而延迟开花。比下降从而延迟开花。五、光周期现象在农业上的应用五、光周期现象在农业上的应用1.1.育种育种 通过人工光周期诱导,可以加速良种通过人工光周期诱导,可以加速良种繁育,缩短育种年限。繁育,缩短育种年限。 SDPSDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子,子,LDPLDP小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,一小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,一年内可
19、繁殖年内可繁殖2-32-3代,加速育种进程。代,加速育种进程。 育种时花期不遇,无法进行有性杂交。育种时花期不遇,无法进行有性杂交。人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于杂人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于杂交。交。532 2 引种引种SDPSDP大大豆豆:南南方方品品种种一一般般需需较较短短的的日日照照,而而北北方方品种则需要稍长的日照。品种则需要稍长的日照。 南南方方北北方方引引种种:开开花花期期要要延延迟迟。但但可可能能遇遇到低温,因此适宜引种到低温,因此适宜引种早熟品种早熟品种。 北北方方南南方方引引种种:开开花花期期提提前前。宜宜引引种种晚晚熟熟品品种种,但但短短的的营营养养期期不不利利于于物物质质积积累累,因因而而可可能能导导致减产。致减产。54553.3.维持营养生长维持营养生长 收收获获营营养养体体的的作作物物,可可通通过过控控制制光光周周期期抑抑制制其其开花,提高产量。开花,提高产量。 如如SDPSDP烟烟草草,原原产产于于热热带带或或亚亚热热带带,引引种种至至温温带带时时,可可提提前前至至春春季季播播种种,利利用用夏夏天天的的长长日日照照和和高高温多雨气候,
20、促进营养生长。温多雨气候,促进营养生长。 麻类植物麻类植物(SDP)(SDP),南种北引时可推迟开花,麻,南种北引时可推迟开花,麻杆生长较长,提高纤维产量和质量。杆生长较长,提高纤维产量和质量。564.4.控制开花控制开花 光周期的人工控制可以促进或延迟开花。光周期的人工控制可以促进或延迟开花。 控制花期,解决花期不遇问题,便于杂交授粉。控制花期,解决花期不遇问题,便于杂交授粉。 提前开花:提前开花:SDSD可可使使SDPSDP提提早早开开花花,如如菊菊花花(SDP)(SDP)原原在在秋秋季季开开花花,现现经经人人工工处处理理( (遮遮光光成成短短日日照照) )在在六六七七月月就就可开花。如延长光照则推迟开花。可开花。如延长光照则推迟开花。第四节第四节 植物的授粉与受精植物的授粉与受精一、花粉生理二、柱头生理三、花粉与柱头识别的机制和花粉萌发生理四、受精生理受精作用:受精作用:植物开花后,经花粉在柱头上萌发,植物开花后,经花粉在柱头上萌发,花粉管伸长进入胚囊,精子和卵细胞完成融合花粉管伸长进入胚囊,精子和卵细胞完成融合的过程。的过程。一、花粉生理一、花粉生理(一)花粉的结构(一)花粉的
21、结构外:纤维素、孢粉素外:纤维素、孢粉素内:果胶和纤维素,内:果胶和纤维素,亲水性强亲水性强车前草车前草2.2.花粉的化学组成花粉的化学组成 1. 1. 壁物质壁物质 外壁外壁: : 纤维素纤维素, , 孢粉素孢粉素; ; 内壁内壁: : 纤维素纤维素, , 果胶果胶 蛋蛋白白质质: : ( (糖糖蛋蛋白白、酶酶、应应变变素等素等) )2. 2. 水分水分 151530303. 3. 蛋白质和氨基酸蛋白质和氨基酸 8080多种酶,游离多种酶,游离ProPro多多4. 4. 碳水化合物和脂肪碳水化合物和脂肪5. 5. 植物激素植物激素 IAA, GA, CTK, ETHIAA, GA, CTK, ETH6. 6. 色素色素 花色素苷、类胡萝卜素花色素苷、类胡萝卜素7. 7. 矿质元素矿质元素8. 8. 维生素类维生素类二、柱头生理二、柱头生理构成:乳突状或毛状细胞,呈毛刷或羽毛状构成:乳突状或毛状细胞,呈毛刷或羽毛状湿润型湿润型干燥型干燥型 柱头的生活力一般比花粉长,开花后柱头的生活力一般比花粉长,开花后即可传粉;先升后降。即可传粉;先升后降。三、花粉与柱头识别的机制和花粉萌发生理三、花
22、粉与柱头识别的机制和花粉萌发生理(一)花粉与柱头识别的类型(一)花粉与柱头识别的类型识别反应:识别反应:细胞在融合前所进行的一种特殊反应,是细胞在融合前所进行的一种特殊反应,是两者可彼此获得两者可彼此获得是否融合是否融合的信息的过程。的信息的过程。受精作用能否进行,取决于花粉与柱头的受精作用能否进行,取决于花粉与柱头的“亲和性亲和性” ” 。柱头柱头花柱花柱花粉管花粉管子房子房珠被珠被受精作用受精作用卵细胞卵细胞营养核营养核雄配子体雄配子体精细胞精细胞花粉的花粉的识别物质识别物质是是外壁蛋白外壁蛋白,而柱头表面的是,而柱头表面的是亲水蛋亲水蛋白质表膜白质表膜。 但如相互不亲和,柱头乳突细胞产生但如相互不亲和,柱头乳突细胞产生胼胝质胼胝质阻碍花粉管穿过,或产生阻碍花粉管穿过,或产生酶类酶类, ,能将花粉能将花粉管内管内RNARNA和蛋白质降解和蛋白质降解, ,导致花粉死亡。导致花粉死亡。661 1 花粉的萌发:花粉的萌发:花粉落在柱头上,经识别后,花粉落在柱头上,经识别后,在适宜的条件下花粉的内壁从外壁上的萌发在适宜的条件下花粉的内壁从外壁上的萌发孔突起形成细长的花粉管的过程。孔突起形成
23、细长的花粉管的过程。(二)花粉萌发与花粉管伸长(二)花粉萌发与花粉管伸长67 柱头表皮细胞柱头表皮细胞分泌糖蛋白粘附花粉分泌糖蛋白粘附花粉 花花粉粉中中含含有有淀淀粉粉和和脂脂肪肪等等,水水势势较较低低,从从柱柱头头吸吸水。水。 花粉花粉内壁内壁便通过萌发孔向外突出,形成花粉管。便通过萌发孔向外突出,形成花粉管。2 2花粉管的伸长花粉管的伸长 花粉萌发时酶的活性加强,其中磷酸化酶、花粉萌发时酶的活性加强,其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等酶活性剧增,破坏柱头纤维淀粉酶、转化酶等酶活性剧增,破坏柱头纤维素壁。还可分泌到花柱中,以获取养分促进花素壁。还可分泌到花柱中,以获取养分促进花粉管的生长。粉管的生长。 花粉萌发时呼吸增加,蛋白质合成加速花粉萌发时呼吸增加,蛋白质合成加速。花粉管的花粉管的定向生长:定向生长:花粉管在花柱中萌发生长时,花粉管在花柱中萌发生长时,总是总是朝着胚囊的方向生长。总是总是朝着胚囊的方向生长。胚囊中可能分泌胚囊中可能分泌向化性物质向化性物质,从胚囊到柱头形成梯,从胚囊到柱头形成梯度,诱导花粉管生长;度,诱导花粉管生长; 向化性:与向化性:与CaCa2+2+有关。有关。
24、 花粉管生长过程中顶端细胞有局部外吐功能,分花粉管生长过程中顶端细胞有局部外吐功能,分泌的泌的CaCa2+2+有指引花粉管生长方向的作用;有指引花粉管生长方向的作用; 花柱组织中花柱组织中CaCa2+2+浓度梯度浓度梯度( (从柱头到胚囊从柱头到胚囊) )也是指也是指引花粉管生长的基本因素;引花粉管生长的基本因素;3.3.花粉萌发和花粉管的伸长的条件花粉萌发和花粉管的伸长的条件糖,糖,参与物种代谢;维持渗透压,以防花粉管破裂参与物种代谢;维持渗透压,以防花粉管破裂 。 硼,硼,形成形成B B糖糖复合物,促进糖的运输和利用;参与复合物,促进糖的运输和利用;参与果胶合成,利于花粉壁的建成果胶合成,利于花粉壁的建成。温度温度湿度湿度pHpH维生素,维生素,Vit BVit B族,族, Vit CVit C,胡萝卜素等胡萝卜素等。花粉管萌发的花粉管萌发的群体效应:群体效应:密集花粉的萌发及花粉管的密集花粉的萌发及花粉管的伸长生长比稀疏的花粉要高。花粉多,伸长生长比稀疏的花粉要高。花粉多,IAAIAA浓度高。浓度高。3.3.花粉萌发和花粉管的伸长的条件花粉萌发和花粉管的伸长的条件(三)授粉后花粉与柱(三)授粉后花粉与柱头的代的代谢变化化 1. 1.花粉的代谢变化花粉的代谢变化糖类糖类和蛋白质和蛋白质的合成作用的合成作用都在都在加强加强 提供营提供营养养呼吸作用也在呼吸作用也在加强加强 加速柱加速柱头物质转换头物质转换高尔基体活跃(参与细胞壁的形成)高尔基体活跃(参与细胞壁的形成)(三)授粉后花粉与柱头的代谢变化(三)授粉后花粉与柱头的代谢变化2.2.柱头的代谢变化柱头的代谢变化呼吸速率升高呼吸速率升高物质代谢加强物质代谢加强雌蕊雌蕊中的生长素含量大大增加中的生长素含量大大增加 主要主要是花粉中含有使是花粉中含有使色氨酸转化酶色氨酸转化酶体体系,花粉管在生长过程中,能将这些酶分泌到雌系,花粉管在生长过程中,能将这些酶分泌到雌蕊组织,因此,引起花柱和子房形成大量生长素。蕊组织,因此,引起花柱和子房形成大量生长素。四、受精生理(自学)四、受精生理(自学)受精作用:受精作用:卵细胞和精子相互融合的过程卵细胞和精子相互融合的过程。
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