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葡萄器官的形态结构及生长发育机制深度解析

花匠小妙招
2024-12-28 07:47

葡萄器官的形态结构及生长发育机制深度解析

葡萄是多年生藤本植物，由地上部和地下部两部分组成。地上部包括枝蔓、芽、叶、花、果穗和浆果，地下部则由根系组成。

（一）根系及其生长特性

1．根系的类型 葡萄植株的地下部分统称为根系，因繁殖方法的不同，葡萄根系结构有明显差异。由种子发育而来的实生根系有发达的主根，分布较深，并分生各级侧根，适应外界环境的能力较强。实生根系个体问差异较大，在嫁接情况下，还受到地上部接穗品种的影响。

以扦插和压条繁殖方法获得的茎源根系，没有明显主根，只有若干条粗壮的骨干根，从骨干根再分生出各级侧根及细根。茎源根系分布较浅，生理年龄较老，生活力相对较弱，但个体间比较一致，是目前我国葡萄栽培中的主要根系类型。

2．根系的结构 生长粗大的主根和侧根构成了葡萄根系的主要骨架，称为骨干根。在侧根上形成的较细的根为须根，又可分为生长根、吸收根、根毛及输导根。

生长根为白色、较粗（是吸收根的2-3倍）而长的根，有吸收能力，其功能主要是促进根系向新土层推进，延长和扩大根系分布范围，形成侧分支即吸收根。生长根经过一定时间生长后颜色转深，变为过渡根，再进一步发育成具有次生结构的输导根，并随根的年龄加大而逐年加粗，变成骨干根。

吸收根为白色，较细（0.1~4.0毫米长、0.3～1.0毫米粗）的根，其主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质，并将其转化为有机物。吸收根具有高度的生理活性，在根系生长高峰期，吸收根的数目可占植株根系的90%以上，其数量与植株营养状况关系极为密切。吸收根寿命短，仅15- 25天，经一定时间逐渐转为浅灰色的过渡根，而后自疏死亡。

根毛为生长根和吸收根的表皮细胞向外突起的管状结构，是葡萄根系吸收养分和水分的主要部位。根毛寿命很短，随吸收根的死亡及生长根的木栓化而死亡。

输导根的主要功能是输导水分和营养物质，并起固定的作用，同时也有吸收能力。

3．根系分布特征 葡萄为深根性作物，根系分布随土壤类型、气候、地下水位、栽培管理方式的不同而不同。大多数情况下，密集垂直分布于地下20- 40厘米，旱地表层30厘米以内很少有吸收根，主要密集分布于土层以下30-60厘米。在经常灌溉或施肥浅的葡萄园中，根系分布浅，靠近地表。水平分布与架式有关，棚架栽培下根系多，分布远，棚架栽培的葡萄如果地上部枝蔓全部朝向一个方向，则根系分布也会表现出和地上部的对应性，

4．根系生长特性 葡萄枝蔓上很容易产生不定根，在生产上多采用扦插法繁殖。单芽扦插的长出一条或数条根，插条的不定根主要产生在节上，因此用有几个芽的插条扦插则长出几层根。在空气湿度大、温度较高的情况下，在多年生蔓上常长出气生根。

葡萄根系具有菌根，是葡萄根与某些土壤真菌菌丝的共生体。菌根可以帮助植株从土壤中吸收水分和养分，尤其是有利于磷的吸收。

葡萄根系没有自然休眠，如果土温常年保持在13℃以上、水分适宜的条件下，可周年生长而无休眠期。但是，在自然条件下，由于环境的限制，如冬季低温，迫使根系处于休眠状态。葡萄根系的年生长周期随品种、气候、土壤不同而异，在早春地温达到7-10℃时根系开始活动，地上部有伤流出现；土温达12～13℃时，根系开始生长，在20-25℃时根系生长最旺盛。

北方葡萄一年中根系有两次生长高峰，第一次在6月下旬至7月中旬，即果粒膨大期，新梢加速生长时，是根系一年中生长最旺盛、发生新根最多的时期；炎热的夏季，地温高达28℃以上时，根系生长缓慢，几乎停止。在8月下旬至9月中下旬浆果采收后，根系又开始进入第二次生长高峰，此期生长量小于第一次生长高峰期。随着气温下降，根系生长也逐渐缓慢，当地温降至10℃以下时，根系只有微弱活动。在年生长周期中，根系生长与地上部器官的相互关系是复杂的，根系年生长周期变化是与地上部器官生长发育综合平衡的结果。

葡萄根系具有很强的吸收能力，因其根部细胞渗透压很大，可达203千帕，是葡萄耐高浓度盐碱、在盐碱地生长发育正常的主要原因之一。葡萄春季萌芽期根压大，加之根和茎组织中导管发达，地上部的新剪口容易出现大量伤流，据测定，1个剪口1天之内伤流液可达1升左右。

葡萄根系非常发达，为肉质根，髓射线发达，贮藏有大量的营养物质，包括水分、维生素、淀粉、糖等各种成分。

葡萄根系冬季抗寒性较差，欧亚种在-5℃以下发生冻害，欧美杂交种能抗-6℃低温，美洲种则能抗-7℃低温。

（二）茎的形态及其生长特性

葡萄是藤本植物，在自然状态下，为了获得光照和空间而攀缘生长。葡萄的茎通常称为枝蔓或蔓，具有细长、坚韧、组织疏松、质地轻软、生长迅速的特点，一年可长几米至十几米，茎上着生有卷须以攀缘。在栽培条件下，需通过修剪和绑缚才能使植株离开地面向上生长。

1．茎（枝蔓）的形态葡萄地上部的茎（枝蔓）主要包括主干、主蔓、侧蔓、结果枝组、结果母枝、结果枝、生长枝、新梢和副梢等。

从地面发出的单一树干称为主干，主干上的分枝称为主蔓，一条龙树形主干即是主蔓；如果植株从地面上发出的枝蔓多于一个，则都称为主蔓，此时树形为无主干类型。

主蔓上的多年生分枝称为侧蔓。带有叶片的当年生枝为新梢，新梢叶腋中由夏芽或冬芽萌发而成的二次梢称为副梢。着生果穗的新梢称为结果枝，不具有果穗的新梢称为生长枝，从地面隐芽发出的新梢为萌蘖枝。

新梢生长到秋季落叶后至翌年萌芽之前称为一年生枝，如果一年生枝的节上着生的冬芽为花芽，第二年春抽生结果枝，则可称其为结果母枝。由结果枝和生长枝组成的一组枝条称为结果枝组。

由于北方葡萄树冬季需下架埋土防寒，多整成无主干、多主蔓、无侧蔓的树形，在主蔓上直接着生结果枝组。主蔓（一般1~3个）通常又称为龙干。

2．新梢（茎）的生长特点 葡萄的茎细而长，髓部较大，组织较疏松。新梢（主梢）由冬芽中的主芽萌发而成，由节、节间、叶、卷须、果穗和芽组成。节部稍膨大，一侧着生芽和叶片，另一侧光秃或着生卷须或果穗。两节之间为节间，节间长短与品种和树势有关。叶腋内着生芽，含冬芽和夏芽，其中冬芽一般当年不萌发，夏芽为早熟性芽，形成当年即萌发抽生副梢。

当日均温稳定在10℃以上时，葡萄茎上的冬芽开始萌发长出新梢，随气温不断上升，新梢生长加快，在3~4周后生长最快，1昼夜可生长5-7厘米。坐果以后，由于各器官间争夺养分，新梢生长速度逐渐减慢。葡萄新梢属于无限生长型，不形成顶芽，只要环境条件合适，可一直生长，一般新梢每年可生长1~2米，长者可达10米及以上，生产上多通过夏季修剪、肥水管理等措施控制新梢生长。

葡萄枝条具有背腹性，在新梢生长过程中，背面生长比腹面快，使梢尖呈弯曲状，新梢生长越旺，梢尖弯曲的程度越大，据此可判断植株的新梢生长状态。

葡萄新梢在生长后期木质化并逐渐成熟，成熟过程中，下部先变成褐色，然后逐步上移。秋季新梢成熟过程伴随着抗寒锻炼过程，经抗寒锻炼可使新梢上的芽眼抗寒力由-8~-6℃提高到-18~-16℃或更低温度。生产上应注意合理留产，维持健壮树势，生长后期控制氮肥用量和水分供应，使新梢及时停止生长，以利新梢成熟和更好地接受抗寒锻炼。

（三）芽的种类、形态及花芽分化

1.芽的类型 葡萄枝梢上的芽是新枝的茎、叶、花的过渡性器官，包括冬芽、夏芽和潜伏芽。

葡萄新梢每节叶腋间存在两种芽，即冬芽和夏芽。

葡萄新梢每节叶腋间存在两种芽，即冬芽和夏芽。夏芽没有鳞片，故称裸芽，属早熟性芽，当年形成当年萌发，一般展叶后20多天即成熟，可萌发为夏芽副梢。夏芽副梢叶腋间又能形成夏芽，因此，在年生长周期内，主梢上可多次抽生夏芽副梢，多次形成花芽，开花结果，出现二次果、三次果。副梢发生数量和程度与品种特性及栽培管理有密切关系，要及时控制多余的副梢，减少其与主梢争夺养分和光照。幼树期可以利用副梢加速整形，促使幼树提早结果。如主梢产量不足或者在生长季长的地区，植株长势较旺，可以利用副梢多次结果增加产量。

冬芽由鳞片包被，一般分化后需通过越冬至翌年春才萌发。冬芽外观为1个芽，俗称芽眼，但解剖观察为几个芽的复合体，中央有1个主芽，其下方四周环绕有3-8个副芽。主芽比副芽分化程度深，当年生长末期可分化出7-8个节，副芽的构造基本上和主芽相似，只是发育程度浅，秋季落叶时仅能分化3~5节，质量较差。春季通常只是主芽萌发生长，若主芽受伤时副芽可萌发，但有时副芽也可随主芽同时萌发，可见从1个芽眼萌发出2-3个新梢，一般在栽培上只保留1个发育最好的新梢。

潜伏芽也是冬芽的一种，多着生在枝条基部且发育不完全，寿命较长，一般情况下不萌发，受到刺激时才能萌发成新梢，如大枝蔓受损、重修剪、重回缩等。在生产上可利用潜伏芽来添补枝蔓光秃部位，更新老蔓。

2．花芽和花芽分化 带有花序原基的芽称为花芽，而不带花序原基的芽称为叶芽。葡萄的花芽属于混合花芽，萌发后先抽生枝叶，再在其上开花结果。带有花原基的冬芽为冬花芽，带有花原基的夏芽为夏花芽。花芽是葡萄开花结果的物质基础，花芽形成的多少及质量的好坏与葡萄产量的高低和质量的好坏有直接关系。

冬花芽一般在花期前后从主梢下部第三至第四节的芽开始分化，随新梢生长，各节的冬芽自下而上开始分化，花后2周第一个花序原基形成，花后2个月左右形成第二个花序原基，以后速度放缓，入冬前在3-8节冬芽上可分化出1~4个花序原基，但只分化出花托原基。冬芽开始进入休眠后，整个花序原基在形态上无明显变化，分化暂时停止。到第二年春季萌芽展叶以后，冬花芽再次开始分化，每个花蕾依次分化出花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。一般在萌芽后1周形成萼片，2周出现花冠，18~20天雄蕊出现，再过1周形成雌蕊。花芽分化时间和花序上的花蕾数量，因品种和树势不同而异。

葡萄花芽分化历时1年，持续时间长，且花的各器官主要是在春天萌芽以后分化形成的，依靠上年树体内贮藏的营养物质。花芽分化的质量差异与树体营养状况和外界条件有关，当营养积累充足，外界环境条件适宜，如合适的温度、适当的水分与充足的光照等，冬芽花芽分化的强度和质量均高；如果树体贮藏营养不足或春季气候条件不适宜（如持续低温阴雨或持续高温），有可能使上一年已分化出现花原基的冬芽不再继续分化而变成卷须。因此，为了促进花芽分化，上一年就应加强管理（如秋施肥、适时摘心、除副梢与控制结果等），增加树体营养，保证花芽分化对营养的需求。

花芽分化的强度与品种有关，如佳利酿比玫瑰香花芽分化强度大，一般具有2~3个果穗，最多可达4个果穗，而玫瑰香一般为1~2个果穗，3穗较少；花芽分化的强度还与芽形成的时间有关，新梢基部第一至第三节间的芽，是在新梢开始生长时形成的，由于当时气温较低、新梢生长缓慢等因素，致使这些芽的芽体较小，一般不能分化成花芽或分化的花芽质量较差。当新梢进入第一次生长高峰，平均气温在20℃以上时，叶片光合作用增强，营养充足，有利于高质量花芽形成。栽培技术措施可影响花芽分化节位，如通过摘心等夏季修剪措施可使枝基部1-3节位冬芽形成良好花芽，这在葡萄龙干形整枝、极短梢修剪中广泛应用。因此，对于不同品种、不同整枝方式的葡萄园，应首先了解优质冬花芽着生的位置，以确定剪取枝条的长度。

葡萄夏芽抽生的副梢，在自然生长条件下一般不易形成花序，如果通过对主梢摘心改善营养条件，也能促使其产生花序。夏芽的花芽分化出现在当年新梢第五至第七节上，随着夏芽生长分化，当具有3个叶原基时，就开始分化花序，但一般花序较小。夏芽具有早熟性，其花芽分化时间较短，但有无花序则与品种和农业技术有关，如巨峰品种有15% - 30%的夏芽副梢有花序，产量不足时，可利用其结二次果。

（四）叶的形态及生长特点

1．叶的类型与形态 栽培葡萄的叶为单叶，互生，由叶柄、叶片和托叶组成。叶幼小时，在叶柄基部有两片浅绿色的托叶，在发育初期起保护作用，以后脱落。叶柄较长，叶片通常较大，有锯齿，其形状有圆形（近圆形）、卵圆形（心形）和扁圆形（肾形）等，有深浅不同的裂片，多表现为5裂，呈掌状，也有3裂、7裂或全缘无裂片。裂片与裂片之间凹人的部分叫裂刻，裂刻的深度有浅、中、深和极深。葡萄叶背面的表皮细胞常衍生出各种类型的茸毛，分为丝状毛（平铺）、刺毛（直立）和混合毛（丝状毛与刺毛并存）。一般以7 --12节正常叶片为标准，叶片的这些特征可作为识别葡萄品种的重要依据。

2．叶片的作用及生长特点 葡萄叶片从展叶到长到固定大小一般需1个月左右，叶片的作用主要是进行光合作用，制造有机营养物质，还有呼吸和蒸腾等作用。随叶片生长，其光合效率逐渐增强，当叶片长到最大时光合作用最强，制造营养最多。幼叶长到正常叶大小的1/3以前，叶片光合作用制造的碳水化合物不能满足自身生长的消耗，只有长到正常叶片大小的1/3以上时才能自给自足，并能把多余的光合产物输送出去，供其他器官和组织利用。老叶在生长后期光合效率显著降低。当叶片受到病虫危害时，光合能力下降，因此，生产上要针对不同叶片在不同时期的特性，采取相应的技术措施提高叶片的光合作用效率。秋季葡萄叶片随着气温的下降逐渐变色，经历霜冻最后脱落。

（五）花序、花及卷须

1．花序 葡萄的花序是在冬芽中形成的，数量在萌芽前已经确定，其质量与营养条件的关系极为密切。葡萄的花序属于复总状花序，呈圆锥形，着生在叶片对面，由花序梗、花序轴、支梗、花梗和花蕾组成，有的花序上还有副穗。花序一般分布在结果枝的3~8节上。欧亚种品种每个结果枝上有花序1~2个，美洲种品种每个结果枝上往往有3-4个或更多，欧美杂交种品种每个结果枝上一般有2-3个花序。花序上的花蕾数因品种和树势而异，一般发育好的花序有花蕾200～1 500个。在一个花序上，花序中部的花蕾质量最好、成熟早，基部花蕾次之，尖端的花蕾发育差。发育好的花蕾开花较早，所结果实质量好。因此，生产上多采用掐穗尖措施，即去掉花序顶部1/4部分，每穗留100～150个花蕾，以提高坐果率和果实质量，使果穗相对整齐。

2．花 根据雌蕊和雄蕊发育情况，将葡萄的花分为3种类型，分别是两性花（完全花）、雌能花和雄能花，后两种类型亦称不完全花。

葡萄的花很小，完全花由花梗、花托、花萼、蜜腺、雄蕊和雌蕊等6部分组成。葡萄的花冠呈绿色，由5片连接在一起，呈帽状；雄蕊5-8个，由花药和花丝组成，排列在雌蕊四周；雌蕊1个，由子房、花柱和柱头组成；子房圆锥形，有2-3个心室，每室2个胚珠，受精后形成0~4粒种子，子房下部有5个圆形蜜腺。

两性花具有发育完全的雌、雄蕊，雄蕊直立，花丝较长，花药内的花粉有发芽能力，能白花授粉结实，绝大多数品种为此种类型。

雌能花具有发育正常的雌蕊，雄蕊败育，花丝比柱头短或向外弯曲，花粉无发芽能力。雌能花葡萄在有两性花或雄花花粉授粉情况下可以正常结果，否则只形成大量的无核小果，并表现严重落花落果。如黑鸡心、安吉文等品种和野生种的部分植株，必须配置授粉品种或进行人工辅助授粉才能结实。

雄能花仅有雄蕊而无雌蕊或雌蕊发育不完全，没有花柱和柱头，不能结实。此类型花仅见于野生种，如山葡萄和刺葡萄中的一些品种。

3．卷须 葡萄的卷须和花序在植物学上是同源器官，均与叶片对生。在主梢的第三至第六节起、副梢第二节起着生卷须。卷须在节上呈间歇排列，即连续两节有卷须，然后一节无卷须；只有美洲葡萄例外，其卷须在枝上为连续排列，称为连续型。葡萄卷须有简单型和复合型两大类，简单型卷须不分权，复合型卷须分权，欧亚种葡萄的卷须多为二分权或三分权型。

卷须的作用是攀缘他物以固定枝蔓，使植株得到充足阳光，有利于生长，在葡萄进化中起到了积极作用。卷须在生长过程中，如遇到支撑物，即受到刺激而迅速环绕生长，随后木质化，将枝蔓牢固地附着于支撑物上；如未能遇到支撑物，绿色的卷须则慢慢干枯脱落。

在栽培条件下，葡萄设有架材，各种枝蔓通过人工绑缚引导使其合理占有空间，不需卷须固定部位。因卷须消耗养分，且缠绕后迅速木质化，给埋土防寒时枝蔓下架等管理带来困难，故所有卷须应当随时剪除，以防扰乱树形和消耗营养。

（六）开花坐果

葡萄从萌芽到开花一般需要6-9周，开花的速度和时间主要受温度的影响。一般在日均温达20℃时开始开花。葡萄的开花外观上就是花冠脱离。开花初期，花冠基部开裂，通过雄蕊生长产生向上顶的力量，使花冠脱落。成熟良好的花，在日照好、空气干燥以及气温适宜(20~25℃)时，每朵花开放时间仅3小时左右。花期与品种及天气有关，一般为6-10天。同一花序上的花蕾开花顺序一般是中部花先开，随后是基部花，最后是顶部花。同一新梢上着生在下部的花序开花较早。

有的品种在花冠脱落前就已完成授粉、受精过程，这种现象称为闭花授粉，大多数品种仍是在花冠脱落后才进行授粉受精。盛花后2-3天没有受精的子房一般在开花后1周左右脱落，不能形成果实。受精后有很大一部分花和子房脱落，脱落盛期约在开花盛期后9天，一般脱落40% -60%是正常的，为生理落果。生理落果主要由品种自身的生物学特性决定，因花量极大，需要进行自然稀疏；生长前期树体内贮藏营养不足，引起胚珠发育不良，不完全花增多和花粉发芽率低，导致坐果率低，巨峰系品种在遗传性上本身就存在胚珠发育不全的特性，对贮藏营养的供应更加敏感；树势过旺，使营养生长和生殖生长之间产生矛盾，争夺养分，加剧落花落果；不良气候条件，如开花期前后出现低温、阴雨、高温和干旱等气候，影响花器的正常发育和授粉受精过程的正常进行。

针对上述造成葡萄落花落果的原因，生产上应采取一些措施以提高坐果率，如加强上一年的综合管理，增加树体贮藏营养，合理修剪、施肥，保持树势中庸健壮，花期喷硼和植物生长调节剂，结果枝花前摘心，掐花序尖等。

（七）果穗、果粒和种子

1．果穗 葡萄开花、授粉、受精、坐果后，花朵的子房发育成浆果，花序形成果穗。果穗由穗梗、穗梗节、穗轴和果粒组成（图）。穗梗由花序轴发育而成，从结果新梢的着生处起，到果穗的第一分支部分，长度因品种而异。花序轴各级分支发育成穗轴，各级穗轴分担果实重量，并向浆果输送大量养分。穗梗节为穗梗末端的膨大处，常分生出卷须，卷须上可有数量不等的花朵，能发育成一个果穗分支。如果果穗的第一分支特别发达，第一分轴超过穗长的一半，称为副穗；而果穗的第一分支没有达到穗长的一半时，称为歧肩。

果穗着生位置

葡萄果穗因各分支的发育程度不同表现出各种形状，自然形状可归纳为圆锥形、圆柱形和分枝形三大类；根据分轴大小和分轴级数，穗形又产生很多变化。

果穗的大小、形状与品种有关。果穗大小可根据果穗的长度划分为小型、中型、大型和特大型4种：果穗长度不足10厘米的为小型穗； 10～15厘米的果穗为中型穗；15~30厘米的果穗为大型穗；30厘米以上的果穗为特大型穗。也可根据穗重划分葡萄果穗：小型穗，150克以下；中型穗，150~250克；较大型穗，250~400克；大型穗，400~600克；特大型穗，600~800克。

果穗的大小直接关系到产量高低，鲜食品种要求中等或较大果穗，酿造加工品种则无特殊要求。为提高鲜食葡萄品质，一般剪除果穗上部的1~3个分支和穗尖。

果穗的紧密度因穗轴的结构特点、果梗长短、果粒大小及坐果率不同而异，根据果穗上着生果粒的密度可将果穗紧密度分为极紧穗、紧穗、松穗和散穗4种类型，鲜食品种最适宜的紧密度是介于紧穗和松穗之间，果粒充分发育为好。

2．果粒 葡萄的果粒是开花授粉、卵细胞受精后由子房发育成的浆果，包括果梗、果蒂、果刷（维管束）、外果皮、果肉（中果皮）和种子（或无种子）等部分。

果梗长，浆果在穗轴上排列不紧密，有利于浆果发育。果刷是浆果中的维管束，是向浆果输送营养的通道，并可固着果肉，因此果刷大、分布广时，浆果的耐拉力强，不易脱粒，耐贮藏和运输。浆果的外果皮由子房壁发育而来，包括表皮、下表皮和部分果肉外层，起保护作用，并含有多种色素、芳香物质、单宁及鞣酸等；果皮分为绿色、黄绿色、粉红、红、紫红和紫黑等多种颜色；多数品种的果皮外有一层果粉，可以阻止水分蒸发和减少病虫危害。果肉由子房壁发育而成，是果实的主要部分，鲜食葡萄的果肉细胞具有较厚的细胞质膜，细胞汁液较少，肉质肥厚、紧脆；酿酒品种的果肉细胞质膜较薄，并在浆果成熟时溶解，使果肉充满汁液。

常见的果粒形状有圆形、圆柱形、扁圆形、椭圆形、束腰形、卵形和鸡心形等。果粒大小按果实的纵径（即果蒂基部至果实顶部的长度）或果实的重量划分为4类：小果型，果实纵径13毫米以下，或果实重量3克以下；中果型，果实纵径13～18毫米，或果实重量4-6克；大果型，果实纵径19~23毫米，或果实重量7~9克；特大果型，果实纵径23毫米以上，或果实重量10克以上。

葡萄果粒大小、果肉质地、果刷中维管束的多少以及细胞壁的厚薄会影响葡萄的耐贮运性。果粉多少及果皮厚薄因品种而异，直接影响外观和耐贮运性。浆果的果皮厚薄、汁液含量和成分以及色素和芳香物质等特征都对葡萄和葡萄酒的品质有重要影响。

3．浆果发育 此时期葡萄浆果从受精坐果开始生长直到成熟，伴随着体积增大的同时，发生着形态（颜色、硬度与形状等）变化和化学成分（糖、酸与多酚类物质等）变化。果实生长发育呈双S曲线，一般需经历以下3个时期。

(1)浆果快速生长期 此时期是果实纵径、横径、重量和体积增长最快的时期。此期浆果为绿色，肉硬，含酸量高，含糖量低。大部分葡萄品种需持续5-7周。

(2)浆果生长缓慢期（硬核期） 在快速生长期之后，浆果发育进入缓慢期，外观表现停滞生长，主要是果实内的种胚迅速发育和硬化，胚的体积达到最大。浆果酸度达到最高水平，并开始糖的积累。此期长短与品种的成熟期早晚有关，早熟品种时间较短，而晚熟品种时间较长。此期一般持续2-4周。

(3)浆果最后膨大期 此时期是浆果生长发育的第二个高峰期，但生长速度次于第一期。此期浆果慢慢变软，酸度迅速下降，可溶性固形物含量迅速上升，浆果开始着色。此期持续5-8周。

4．种子 葡萄果实中种子的数目与品种和营养条件有关。一般为1-4粒，多为2-3粒，在构成子房的心皮数大于2的情况下，还可见5-8粒。葡萄种子多呈梨形，有厚且坚硬的种皮和突出的喙。种子中含有胚和胚乳，胚位于喙中，是种子的生长点，胚乳是营养库，种子萌发时由胚乳供给营养物质，由胚长出根和枝叶，成长为新的植株。

种子是产生生长素、赤霉素和细胞分裂素的重要器官。这些激素能够刺激果实发育，并吸引养分向果实运输。无核葡萄品种因为是胚囊发育不良情况下的单性结实，或是由于受精后胚败育不能发育成种子，因而缺乏激素，通常果粒较小，生产上常外用赤霉素代替种子的作用促使果实膨大。

许多葡萄品种有时只有部分果粒有正常的种子，而另一部分果粒无种子，这些无籽果粒是由未受精的子房发育而成，一般较小而圆，这样的果穗表现出果粒大小不整齐。