植物形态学教程——第六章：叶
鱼腥植物形态学草第三章种子植物的营养器官第三节叶第四节营养器官间的相互关系第五节营养器官的变态南阳师范学院生物系刘宗才2001年秋第三章种子植物的营养器官第三节叶一、叶的生理功能二、叶的形态三、叶的发育1.叶原基的形成和生长2.叶的分化四、叶的结构五、叶的生态类型六、落叶和离层一、叶的生理功能光合作用：略。
蒸腾作用：水分以气体状态从体内通过生活的植物体的表面，散失到大气中的过程。
蒸腾作用的生理意义：▪蒸腾作用是根系吸水的动力之一。
▪矿物质是随蒸腾液输导的，故对矿质元素在植物体内的运转有利。
▪蒸腾作用可以降低叶的表面温度，使叶在强烈的日光下过高温度损害。
气体交换：略吸收作用：在农业生产上具实际意义，如叶面施肥和喷施农药等。
二、叶的形态（一）叶的组成1.叶片形状2.叶尖形状3.叶基形状（二）叶片的形态 4.叶缘形状5.禾本科植物叶的组成6.叶枕（三）叶脉及脉序 1.单叶（四）单叶和复叶 2.复叶3.复叶与有叶水小枝的区别（五）叶序和叶镶嵌 1.叶序（六）异形叶性 2.叶镶嵌㈠叶的组成完全叶：叶片、叶柄和托生三者俱全的叶称完全叶。
不完全叶：叶的组成中，缺少其中一个或二个组成部分者称不完全叶。
不完全叶中较常见的是无托叶，部分无叶柄，无叶片者少见。
㈠叶的组成叶片：叶的绿色扁平体，增加了与外界环境接触的表面积，大多较薄，形状多样。
为光合作用及气体交换场所。
叶柄：叶片之下细长的柄状部分，连接叶片和茎枝。
是茎与叶片之间物质交流的通道，并支持叶片展于空中。
并可延长或扭转后使叶片处于有利于光合作用的角度和位臵。
托叶：叶柄基部两侧着生的小形叶状物，形状多样，有些植物无托叶。
㈡叶片的形态1.叶片形状针（形）叶：叶细长，先端尖锐。
如松叶。
线形：叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，如多数禾本科植物的叶片。
披针形：叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖。
如柳、桃的叶片。
椭圆形：叶片中部宽而两端较狭。
如向日葵的叶片。
菱形：叶片成等边斜方形。
如菱、乌桕的叶片。
心形：与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形。
如紫荆叶片。
肾形：叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形。
上述为典型的叶片形状，在实践中要复杂得多。
如倒卵形、长卵形、倒披针形等等；也有二种或三种以上叶片形态的组合。
如卵状披针形、倒卵状披针形等。
㈡叶片的形态2.叶尖形状渐尖：叶尖较长，或逐渐变得尖锐。
急尖：叶尖较短而尖锐，好似突然变尖，如荞麦。
钝尖：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌秋、截叶铁扫帚。
具短尖：叶尖具突然生出的小尖，如刺槐等。
微缺：叶尖具浅凹缺，如苋。
具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖的叶。
倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。
㈡叶片的形态3.叶基形状耳形：叶基两侧的裂片钝圆，下垂如耳，如白英的叶。
箭形：二裂片尖锐下指，如慈菇的叶。
戟形：二裂片向两侧外指，如菠菜、旋花的叶。
匙形：叶基向下逐渐狭长，如金盏菊的叶。
偏斜形：叶基两侧不对称，如朴树的叶。
㈡叶片的形态4. 叶缘形状全缘：叶缘平整，如女贞、玉兰。
波状：叶缘稍显凸凹而呈波纹状，如得颓子。
皱缩状：叶缘波状曲折较波状更大。
齿状：叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状。
▪锯齿：齿尖尖锐且指向上方或前方的，如月季叶。
▪细锯齿：锯齿较细小，如弥猴桃叶。
▪牙齿：齿尖直向外方，如茨藻的叶。
凡齿基呈圆钝的称圆缺缘。
▪重锯齿：指锯齿上又出现小锯齿，如樱草的叶。
▪圆齿：齿不尖锐而成钝圆，如山毛榉的叶。
缺刻：边缘凹或凸出的程度较齿状缘大而深的称为缺刻。
▪羽状缺刻：裂片呈羽状排列。
▪掌状缺刻：裂片呈掌状排列。
▪裂片：依裂入的深浅程度，又有浅裂（浅于1/2）、深裂（超过1/2，但未达主脉）、全裂（全缺，可达主脉或叶片基部）。
5.禾本科植物叶的组成禾本科植物的叶比较特殊，由叶鞘和叶片两部分构成。
叶片：多为带状、扁平。
叶鞘：鞘状，包于茎的节间之外，有保护茎上的幼芽和居间分生组织的作用，并有增强茎的支持力的功能。
▪叶舌：在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物，称叶舌。
能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。
▪叶耳：叶舌两侧，由叶片基部边缘伸出的两片耳状小突起。
⏹叶舌、叶耳的有无、形状、大小和色泽。
为鉴别禾本科植物种类的依据，如稗叶无叶舌和叶耳，因此与水稻叶及小麦叶极易区别。
二、叶的形态㈡叶片的形态叶片叶舌叶耳叶鞘叶片的形态㈡6. 叶枕：指植物叶柄或叶片基部（无柄叶）显著突出或较扁的膨大部分。
很多植物的叶都有叶枕，如刺槐、含羞草等。
㈢叶脉及脉序叶脉：是贯穿在叶肉内的维管组织及其外围的机械组织，为叶内的输导组织与支持结构。
脉序：叶脉在叶片中的分布形式。
可分为叉状脉序、平行脉序和网状脉序三种主要类型，在叶片上呈现出上述的各种脉纹分布。
㈢叶脉及脉序分叉脉序：每条叶脉均呈多级二叉分枝，如银杏。
平行脉序：各条叶脉近似于平行分布，是单子叶植物的脉序类型。
直出平行脉：主脉和侧脉从叶片基部平行伸出直到尖端。
如小麦。
侧出平行脉：主脉明显，平行排列的侧脉与主脉垂直。
香蕉。
射出平行脉：各条叶脉均自基部以辐射状伸出。
如棕榈等。
弧形脉：叶脉从叶片基部直达叶尖，中部弯曲形成弧形。
如车前。
网状脉序：具有明显主脉，经多级分枝后，最小细脉互相连接形成网状，是双子叶植物的脉序类型。
羽状网脉：主脉明显，多个侧脉，侧脉又多次分出细脉。
桃。
掌状网脉：由叶基分出多条较粗大的叶脉，呈辐射状伸向叶缘并由多级分枝形成网状。
如南瓜、蓖麻和葡萄等。
㈣单叶和复叶1.单叶：一个叶柄一只生一个叶片，称为单叶。
如悬铃木、杨树、柳树、女贞、棉花、小麦、茄子、辣椒等等。
2.复叶：一个叶柄一有两个以上的叶片，称为复叶。
复叶的组成：复叶的叶柄称为总叶柄或叶轴，叶轴上的多个叶片称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。
㈣单叶和复叶2.复叶复叶类型：据叶轴上小叶排列、叶柄分枝或不分枝及小叶数分。
三出复叶：每个叶轴上具三片小叶。
三个小叶柄等长的称掌状三出复叶；顶端小叶柄长于两侧小叶柄的称羽状三出复叶。
掌状复叶：多于3片的小叶生于叶柄顶端排成掌状。
如七叶树。
羽状复叶：小叶片都生于叶轴两侧，呈羽毛状排列。
如刺槐。
▪小叶片总数为单数者称奇数羽状复叶，如刺槐、月季；小叶片总数为偶数者称偶数羽状复叶，如皂荚和花生等。
▪叶轴不分枝者称一回羽状复叶；一次分枝称二回羽状复叶。
单身复叶：只有一个叶片，与叶轴连接处有一明显的关节。
柑桔类植物均为此种复叶。
单身复叶可能由三出复叶演化而来，其两侧小叶退化后只剩下顶生小叶。
3.复叶与有叶小枝区别复叶具单叶小枝顶芽叶轴顶端无顶芽小枝具顶芽腋芽叶轴腋内有腋芽，小叶腋内无腋芽。
小枝生于叶腋内，其腋内无腋芽，其上小叶脉内有腋芽落叶方式小叶脱落后叶轴脱落。
落叶时小枝不脱落。
排列叶轴上的小叶与叶轴排成一个平面。
叶与小枝呈一定角度排㈣单叶和复叶刺槐羽状复叶酸枣具叶小枝㈤叶序和叶镶嵌1. 叶序：叶在茎上的排列方式称叶序。
叶序类型▪互生叶序：每节只生一叶，上下相邻节上的叶交互而生的叶序。
禾本科植物全为互生叶序。
▪对生叶序：每节着生两叶，相对排列。
如石竹科。
⏹交互对生：对生叶序相邻两节的2 叶多交叉成十字形排列。
▪轮生叶序：每节着生2个以上呈辐射状排列的叶序。
如百合。
▪簇生叶序：无论哪种叶序，只要是节间短缩，节密集，使叶在形成的短枝上成簇着生，均为簇生叶序。
㈤叶序和叶镶嵌叶序周（仅指互生叶序）定义：互生叶序的叶螺旋状着生于茎上，取任意一叶为起点叶，以线连接各叶的着生点，盘旋而上，直到上方另一叶（即终点叶）与起点叶相遇在一个轴向线上为止，二叶间的螺旋距离，称叶序周。
特征：不同植物一个叶序周绕茎的周数不一，有1周、2周、3周到多周。
一个叶序周的叶数也各有不同，有2叶、3叶…等。
叶序周公式：以一个叶序周绕茎的周数做分子，叶数为分母，所得分子式就是叶序周公式。
开度：如“2/5”表示该叶序周为5叶螺旋2周（720o），那么每相邻两叶间的角度为720o/5,即144o。
这样相邻两叶所成的角度称开度。
禾本科植物叶互生，且排于一个平面上，其开度为多少呢？㈤叶序和叶镶嵌2.叶镶嵌定义：无论互生、对生或轮生，相邻两个节上的叶片总是不会重叠，它们总是以一定的角度彼此相互错开生长，呈镶嵌状态。
这种在同一枝上的叶，以镶嵌状态排列而不重叠的现象，称叶镶嵌。
原因：枝上的叶是通过叶柄的不等长、叶柄的扭曲、叶间的开度等生长和排列方式而达到镶嵌排列的。
意义：叶镶嵌使上下叶片间不互相遮蔽，有利于提高光能利用率。
叶镶嵌现象从植株的顶端向下看最明显，如蒲公英。
㈥异形叶性（异形叶）定义：同一植株具有不同叶形的现象（亦称异形叶）。
产生的原因：第一、因枝的老幼不同而叶形各异，如圆柏，幼枝上产生刺形叶，老枝上产生鳞叶。
第二、因外界环境条件影响而引起异形叶性的，最典型的如慈菇，有三种叶形，挺水叶（气生叶）为箭形；浮水叶（漂浮叶）为椭圆形；沉水叶呈带状。
三、叶的发育1.叶原基的形成和生长定义：茎顶端分生组织的一定部位，产生许多侧生突起，为叶分化的最早期，称叶原基。
一般起源于原套表层下的1～几层细胞。
叶的生长和发育过程：顶端生长使叶原基迅速引长，接着进行的边缘生长形成叶的雏形，分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。
除早期外，叶以后的伸长就靠居间生长。
生长特点：和其他器官一样，叶的生长也有细胞分裂和细胞生长两个方面。
与根茎不同，它属于有限生长，达到一定大小后便停止生长。
但某些单子叶植物的基部保留着居间分生组织，可以进行较长时间的居间生长。
如韭菜和大葱。
三、叶的发育2.叶的分化表皮和叶肉的分化：叶原基细胞的分裂、和分化，产生了叶肉。
叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。
叶片细胞层数的发育：在由叶原基向幼叶发育过程中，平周分裂(指与叶面平行的分裂方向)使叶片达到一定的细胞层数。
叶片面积的扩大：在上述基础上，主要进行垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包括表皮细胞和叶肉细胞的增加。
叶肉与上表皮相连的1—几层细胞分化为长形，并与表皮垂直，分化为栅栏细胞；与下表皮相连的细胞分化为近等径的不规则细胞，为海绵细胞。
因为表皮细胞先于叶肉细胞停止分裂，且表皮细胞横向生长程度很大，使得每个表皮细胞与几个叶肉细胞相连，并使了叶肉细胞间隙较大。
三、叶的发育2. 叶的分化维管组织的发育：以双子叶植物为例。
主脉维管组织的分化：双子叶植物叶维管组织的发育，是从未来中脉处原形成层的分化开始，这时叶小如钉状小突起。
其原形成层的分化与叶迹原形成层是连续的。
侧脉维管组织的分化：各级侧脉是从边缘分生组织的衍生细胞中发生的，较大侧脉的发生比小侧脉开始得早。
据观察表明，在居间生长的整个时期，都能不断地形成新维管束。
分化特征：双子叶植物叶脉的纵向分化是向顶的（由基部向顶部分化）。
叶的较小支脉，都是在较大的脉间发育，往往是最先在近叶尖的部位，然后连续地逐步向下发育。
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植物形态学术语
我国植物形态学和植物系统学的开拓者
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