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连翘花柱二型的繁育系统特征研究

花匠小妙招
2024-12-30 10:18

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,,():
.-.-0322
doi
:.1000-://
连翘花柱二型的繁育系统特征研究
孙淑范,李佳欣,孙霞玲,郭杰,张勃*
甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室兰州
(,,730070)
摘要花柱二型是植物雌雄蕊交互异位的一种花多态现象该研究以花柱二型植物连翘Forsythiasuspensa为
:。()
材料通过检测其交配系统特征比较两花型的胚珠产量花粉质量及活力特性以探讨花柱二型连翘两花型的功
,,、,
能性别分化及其进化意义结果表明连翘自交和型内异交坐果率均极低主要以型间交配为主长
。:(),。
<%
柱型个体的单花胚珠数量为个显著高于短柱型花单花花粉干重为显著低于
(),,(),
±±
短柱型的短柱型连翘的花药含水量为显著高于长柱型的
(±)mg;(±)%,(±
长柱型个体的花粉活力总体高于短柱型其花粉寿命也更长研究表明连翘两花型的雌雄性繁殖投入
)%。,。,
存在显著分异长柱型个体更易于接受花粉通过种子实现其适合度表现出偏雌的功能性别短柱型个体更易于
,,,;
通过花粉实现其适合度表现为偏雄的功能性别
,。
关键词连翘花柱异型繁殖功能性别适合度花粉干重性分配
:;;;;;;
中图分类号文献标志码
:;:A
StudyonCharacteristicsofBreedingSysteminDistylousForsythiasuspensa
*
SUNShufan,LIJiaxin,SUNXialing,GUOJie,ZHANGBo
(,,,
CollegeofGrasslandScienceGansuAgriculturalUniversityKeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation
Lanzhou730070,China)
Abstract
:Distylyisafloralpolymorphism,characterizedbyareciprocalpositioningbetweenstigmasand
Forsythiasuspensa
,weemployedtoexploredivergencein
functionalgenderoftwofloralmorphsandevolutionarysignificanceofthedistyly,bydeterminingcharac-
teristicsofmatingsystemandcomparingovulenumber,pollendryweight,pollenviabilityandlongevity
-
tem,withtheextremelylowfruitsetbyselfingandintramorph-
(±)inthelong-styledmorph,significantlyhigherthanthatintheshort-
dryweightofpollenperflowerwas(±)mginlong-styledmorph,significantlylowerthan
(±)mgoftheshort--
tweentwomorphs,whichinshort-styledwassignificantlyhigherthaninlong-,pollenvia-
bilityoftheshort-styledformwassignificantlylowerthanthatinthelong-styled,sodidpollenlongevity.
Inconclusion,itwasindicatedthattherelativelyreproductiveinputintwosexualfunctionsdifferedbe-
-styledwasfemale-biased,realizingitsfitnesstolargerextentbyovules,
whereastheshort-styledwasmale-biased,realizingthefitnesslargelybyexportingpollen.
KeywordsForsythiasuspensa
:;heterostyly;reproduction;functionalgender;fitness;pollendryweight;
sexualallocation
收稿日期修改稿收到日期
:2020-10-20;:2021-01-20
基金项目国家自然科学基金
:(31960349,41461014)
作者简介孙淑范女研究生研究方向为植物繁殖生态
:(1997-),,,。E-mail:******@
通信作者张勃副教授硕士研究生导师研究方向为植物繁殖生态与生物多样性
*:,,,。E-mail:******@
西北植物学报卷
31841

对频率的各种生理和形态机制[1]
,
遗传组成的所有有性特征[2]这些特征主要包括花期植株上选择发育正常的待开放花蕾未散粉若干
。()
部综合特征各性器官的寿命花开放式样自交亲朵标记并套袋两花型单株上均设置自
、、、(>260),。
和程度以及交配系统等[3]植物花柱二型是一类受交型内异交和型间异交种不同的人工授粉处理
。、3,
遗传控制的花多态现象指在一个种群中同时存在每处理各朵花同时标记朵花作为对照开
,60;,60(
柱头高度与花药位置交互异位的两种花型个体[4]放授粉另外两花型植株上各另选朵花在开
,)。,20,
即长柱型与短柱型长柱型花的柱头位于花冠筒放前套袋判断其是否存在主动自交现象开花后
。,。
口花药位于花冠筒中部相反短柱型花的花药位个月统计各处理的坐果率
,;,1,。
于花冠筒口而柱头位于花冠筒中部[5-6]
,。
植物花柱异型性系统的演化及其适应性是植物花期亟待开放的两花型连翘花蕾各朵
200~300。
进化生态学领域关注的主要问题花柱二型植物雌带回实验室在解剖镜下进行胚珠计数
。。

,(),
粉的发生传统地被认为是一种在花形态上避免自机选取两花型植株各株采集含苞待放的花蕾
,10,。
交的机制[7]但是后来的研究表明多数花柱二型每朵花为一个样共采集个样两花型各
。,20~30,28(
植物可以通过生理上的自交不亲和避免自交[8-9]而个每个样剥取未开裂的花药称其总鲜重再
,)。,;
两花型间的柱头和花药的精确对位能通过花粉在14
,将其置于已干燥并称重的可密封称量瓶中并称量总
传粉者身上的隔离有效降低型内花粉的沉积提高
,重将装有花药的密封称量瓶在的条件下
;65~75℃
型间的传粉效率促进两花型的雌雄性适合度实烘恒重后称量总干重然后将烘干后的
,、8~10h,;,
现[10-12]因此植物花柱二型的进化主要是为了避花药转入目的漏筛中用无水乙醇洗涤
。,30~505~6
免雌雄功能的干扰[13]是一种将雌雄性适合度最
,、次清洗掉花粉粒后将花粉囊壳装入称量瓶已称
,,(
大化的适应机制[13-14]从某种意义上可认为是植物
,重并在的条件下烘恒重后称其干重最
)75℃5h,。
性别分化的一种初级形式[15]后计算花粉干重及花药含水量
。
,。
连翘Forsthiasusensa为木犀科连翘属落
(yp)单枚花药的花粉干重单枚花药的干重
(m)=
叶灌木花两性是典型的花柱二型植物[16]前人g
,,。单枚花粉囊壳干重
-
对连翘的研究主要集中在其生物学活性和药理作花药含水量花药鲜重花药干重花
()()/
用[17-18]以及繁育栽培技术等方面[19]对其繁殖生物%=-
,药鲜重
学和进化生态学研究鲜有报道[20][16]对连翘×100%
。
花柱二型的花部结构及交配系统特征进行了研究
,机采集即将开放的小花两花型各不少于朵共
但并未对其适应意义作更深入的研究与探讨本研(30),
。采集批用镊子剥取花药待检测
究通过检测连翘的交配系统比较两花型的胚珠产3。,。
,采用染色法用解剖针针尖蘸取
%MTT。
、,
性别的繁殖投入及功能性别分化探讨了花柱二型
,
连翘的繁育系统特征及其进化意义具体地回答
。,
以下个问题连翘花柱二型表现出怎样的交
2:(1)
配系统特征两花型的雌雄性繁殖投入及繁
?(2)、
殖成效是否发生分异
?
材料和方法
1
长柱型花短柱型花柱头花药
.;B.;st.;an.
图连翘两花型的花部结构特征
本研究以人工种植的连翘Forsthiasusen-1
(yp
;;
--styledflower
),。
;
验区内长柱型与短柱型个体呈混合分布状态且两
,,
型个体的数量比值接近Forsythiasuspensa
1∶1。
期孙淑范等连翘花柱二型的繁育系统特征研究
2,:319
少量之前采集到的花粉置于载玻片上加滴柱型个体的单花胚珠数量为
,1MTT(n=215)(±
溶液在光学显微镜下观察统计有生活力被染成个显著高于短柱型的
,,(),(n=210)(±
红色的花粉和无生活力未被染色的花粉的花粉P图短柱型花
)())(t=,<;2,A)。
粒百分率镜检观察时每朵花的花药取个样每的单花花药鲜重为花
。,3,(n=15)(±)mg,
个样选取个视野每个视野至少含粒以上花粉干重为均显著高于长柱型个
3,40(±)mg,
粉每隔测定其花粉活力直到花粉全部失体的P
,6~12h,(n=14)(±)mg(t=,<
去活性为止图与P
。;2,B)(±)mg(t=,

<;2,D)。,
不同花型单花胚珠数花药鲜重花粉干重以及的花药含水量并存在显著的型间差异
、、(>70%),,
花药含水量间的差异用一般线性模型短柱型个体的花药含水量为
(linearmod-(n=15)(±
进行分析花型为固定因子各处理坐果显著高于长柱型的
el,LM),。)%,(n=14)(±
率为坐果数与各处理总花数的比值处理间的差异P图
,)%(t=,=;2,C)。
性用卡方检验分析两花型花粉活力连翘两花型花的花粉活力及其寿命表现出明显
(Chi-Square)。
及其花粉寿命的差异通过花型与花粉离体时间的的型间差异图两花型个体的花粉活力均随离
((3)。
互作项检测采用广义混合线性模型体时间增加呈现出先升高后降低的变化趋势但其
)(generalized,
进行分析其中花型和随时间的变化格局存在显著差异P两
linearmixedmodel,GLM),(=)。
离体时间小时为固定因子采样批次为随机因子型个体的花粉活力均在散粉后达到最高
(),。6h
所有统计分析应用软件[21]进行随后逐渐降低在离体后降至
。(%),,72h20%
图长柱型个体花的花粉活力在刚散粉时为
结果与分析(3)。
散粉后内一直维持在
2(±)%,20h
、花粉质量及活力的型间差异以上短柱型个体花的花粉活力在刚散粉时与
70%;
连翘长柱型与短柱型花的胚珠数量花药鲜重长柱型相当散粉后降至
、(±)%,20h50%。
和含水量以及花粉干重均存在显著差异图长总体上在散粉后内长柱型个体花的花
(2)。,10~32h,
PP下同
**.<;***.<;
图连翘两型花的胚珠数量花药鲜重和含水量以及花粉干重的比较平均值标准误
2(A)、(B)(C)(D)(±)
PP
;;
**.<***.<
(),()(),
'freshweightBandwatercontentC

andpollendryweight(D)oftwotypesofflowersin(mean±SE)
西北植物学报卷
32041
粉活力显著高于短柱型的P相关因此能影响植物的传粉效率及繁殖对策的选
(<)。,
[22]依据等[22]有关花粉含水量与花粉耐
。Firon
不同授粉处理对连翘两花型个体的坐果率有显脱水性关系理论含水量低于的花粉为部分
,30%“
著影响图年的研究结果均显示两型脱水型花粉
(4,A、B)。2,”(partiallydehydratedpollen,PDP),
个体间授粉的坐果率最高自然授粉的坐果率居中也称为耐干旱型花粉而含
,,“”(desiccationtolerant);
型内异交和自交的坐果率最低两年度均低于水量高于的花粉为部分水合花粉
,30%“”(partially
另外在同一交配方式下分别以两花型个体也称为脱水敏感型花粉
10%。,,hydratedpollen,PHP),“”
为母本其坐果率也存在显著差别型间授粉时以大多数脱水敏感型花粉缺
。,(desiccationsensitive)。
短柱型个体为母本的坐果率两年度分别为乏保水机制其活力寿命相对较短若这类花粉未能
(,,
和显著高于以长柱及时落置到柱头将会迅速脱水死亡本研究结果
±)%(±)%,,。
型个体为母本Pχ2P表明连翘两花型花药含水量均高于为脱水
(<,=;=,70%,
χ2但是在自然授粉条件下以长敏感型花粉相比较而言长柱型花粉含水量显著低
,=)。,,;,
柱型作母本的坐果率高于短柱型的两年度中仅一于短柱型相应地长柱型个体的花粉活力总体高于
,,,
年差异显著Pχ2短柱型并能在高活力水平维持相对较长的时间表
(=,=)。,,
明花粉含水量可能对花粉活力和寿命维持有显著影
讨论
响此外花粉活力与寿命的型间差异也可能与两
3。,

。
植物的花粉含水量与花粉活力和花粉寿命密切花冠筒内部其花粉不易被带出完成授粉水分也不
,,
易散失短柱型的花药暴露于花冠筒之上花粉易于
;,
散出同时其水分散失更快因此短柱型花的花粉
,。,
需要有相对较高的含水量来维持其花粉活力而长
,
柱型花的花粉虽然含水量较低但因其水分不易散
,
失具有相对更长的寿命如此可以弥补其授粉机会
,,
相对较低的不足从而保障其雄性适合度的实现
,。

花柱异型被认为是植物雌雄异体性别分化的中
间形态其主要功能是为避免完全花的雌雄性功能
,
干扰[23-24]当花柱二型植物两花型间的传粉花粉
。(
图连翘两型花的花粉活力及其寿命平均值标准误流不对等或繁殖成效存在差异时其性分配格局将
()
3±),
发生变化[25]即繁殖资源在两性功能上的相对投入
,

morphsof(mean±SE),
型间异交型内异交自交自然授粉第年第年
Ⅰ.;Ⅱ.;Ⅲ.;Ⅳ.;A,1;B,2
图连翘两花型个体在不同授粉条件下的坐果率平均值标准误
4(±)
;;;;,;,
Ⅰ.Inter-morphcrossingⅡ.Intra-morphcrossingⅢ.SelfingⅣ.OpenpollinationAThefirstyearBThesecondyear

(mean±SE)
期孙淑范等连翘花柱二型的繁育系统特征研究
2,:321
化[26-29]一般认为长柱型个体因柱头凸出能更有的花粉传递更多的由短柱型授于长柱型[35-37]即长
。,,
效地接受花粉表现为偏雌的性别柱型个体更易于接受花粉而实现雌性适合度[27,38]
,(female-biased)。
功能短柱型个体比长柱型更容易输出花粉表现为因此长柱型连翘相对较高的雌性繁殖成效可能与
,,,,
偏雄的性别功能[30-31]本研究表明开放授粉条件下的花粉限制有关相反地在人工
(male-biased)。,。,
连翘短柱型个体的单花花粉产量干重显著高于长授粉条件下长柱型连翘作为母本其坐果率显著低
(),,
柱型而单花的胚珠数显著低于长柱型也就是说于短柱型个体这可能是因为长柱型个体较短柱型
,;,。
花粉质量花粉干重与胚珠比在两型间存在明显差产生更多的胚珠在人工辅助充分授粉条件下其
(),(),
异短柱型个体相对于长柱型具有偏雄的繁殖投入所有胚珠能实现受精并发育如此情况下长柱型个
,,;,
即偏雄的潜在功能性别体较短柱型个体更容易发生营养资源匮缺从而导
(potentialfunctionalgen-,
长柱型个体相对短柱型具有偏雌的繁殖投入致落果[39]降低其坐果率无论如何花柱二型植
der);,,。,
即偏雌的潜在功能性别[32]物两花型间繁殖成效和功能性别的分异并未表现出
。
本研究显示连翘与多数花柱二型植物类似具一致的规律性例如茜草科植物Arcytophylllum
,,。,
有自交和型内交配不亲和系统属的近个物种其短柱型个体具有较高的结籽
(heteromorphicin-10,
[33-34]两花型个体的雌性繁殖成效存率表现出偏雌的功能性别而长柱型个体能更有效
compatibility);,,
在显著的型间差异并随传粉环境改变而发生变化地输出花粉表现出偏雄的功能性别[40]同样地
,。,。,
在开放授粉条件下长柱型连翘作为母本的雌性繁该科植物Palicoureademissa[41]紫草科琴颈草属
,、
殖成效显著高于短柱型也就是说长柱型连翘个体植物Amsinckiagrandiflora[42]虎耳草科植物
;,、
主要通过胚珠实现其适合度而短柱型更多地通过Jepsoniamalvifolia[43-44]以及报春花属植物Prim-
,
提供花粉实现其适合度有研究显示花柱二型植ulaobconica[32,45]等两花型个体间也表现出类似
。,,
物在花粉限制或访花频率较低的情况下两型间的功能性别分化
(),。
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