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高等植物成花的光周期调控

花匠小妙招
2024-12-30 13:26

北方园艺２００９（９）：１０６～１１０

专题综述

有一些植物开花不受日照长短的影响。对日长的感知子之一［Ｊｏ］。

是植物所具有的重要的生物学功能，光周期是植物生长２

光周期途径调控成花（见表１）

和发育的重要影响因子，是决定开花时间的关键环境因

表ｌ

光控调节植物开花的基因

２．１光受体

其中心振荡器的必要组分是转录的负调控反馈环（Ｔｒａｎ—

高等植物至少有三类光受体：感受红光和远红光的ｓｃｒｉｐｔｉｏｒｍｌｎｅｇａｔｉｖｅ

ｆｅｅｄｂａｃｋ）。目前已经发现４个昼夜

光敏素（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ，ＰＨＹ），吸收紫外线（ＵＶ—Ａ）和蓝节律钟的基因：订Ｍ，ＮＧ

０Ｆ

光的隐花色素（Ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ，ＣＲＹ）和趋光素（Ｐｈｏ—（Ｔ∞），ＬＡ丁Ｅ

Ｃ蛔ＥＸＰＲＥＳＳＩＯＮｌ

Ｅ：Ｌ（）Ｎ（；Ａ丁ＥＤ

ＨｙＰ０ａ［）ＴⅥ．（ＬＨＹ），

ｔｏｔｒｏｐｉｎｓ，ＰＨ（）Ｔ）。光敏色素是红光和远红光的光受

体，在拟南芥中，光敏色素主要由基因Ｐ阿册

Ｃ限ＣＡＤＬＡＮＣＬ（Ｘ２Ｋ４（ＥＬＦ４）。在夜间，嘲表达激活

ＡＳｌｓＵＣｊ伽Ｄ

１（（℃Ａ１），ＥＡＲ—

Ｌｙ川ＤＷＥＲ仆，Ｇ

ＬＨｙ、ＣＣ：Ａ１，ＬＨｙ、０［Ｍｌ表达并不断积累。清晨到达高

远红光的反应，其他几个基冈介导对红光的反应。隐花峰，抑制嬲，负向调节昼夜节律钟中心振荡器，这样

色素和趋光素是蓝光的光受体，目前发现编码隐花色素又造成ＬＨｙ、（］Ｃ泌１的表达逐渐减少，了优１在下个夜间

的基因有ＣＲＹＰＴ（℃ＨＲ（）ＭＥ（ＣＲＹｌ和ＣＲＹ２）。编码趋表达量再次上升，成为约２４ｈ的体系，使植物的生理状光素的基因有Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎｌ和Ｐｈｏｔｏｔｒｐｉｎ２。通过研究拟态与外界同步。在非２４ｈ周期的野生型拟南芥中或生南芥和水稻开花的光周期反应人们发现：ＣＲｙ２、ＰＨ—出长在正常２４ｈ光暗周期下的拟南芥短周期生物钟突变

和ＰＨＹＢ可能是光周期反应中起主要作用的光受体。体ｔＯＥ一１中，昼夜节律会被打破，引起开花时间的改光信号传导的最初步骤包括光受体通过光调节酶将光变［１ｓ，ｚ８］。

信号传导给其它分子，通过改变构型再与信号配体发生ＥＦＩＡ突变体通过短日照早开花被鉴定出来。互作而实现信号传递。ＰＨＹＡ表达可以促进植物成花，ＥＬＦ４促进昼夜节律钟准确表达，正向调控ＬＨｙ’而ＰｈｙＢ则具有延迟花期的作用。ＣＲＹ２和ＰＨＹ，Ｂ之间ＧＣＡｌ【２¨。ＥＦＬ３在光受体和昼夜节律钟之间起调节作

的相互作用也是受光影响的［２３。。ＣＲＹ２和ＰＨＭ的光

用。

感受和∞ＮＳＴＡＮＳ（∞）基因高峰的昼夜表达相符合，

ＥＬＦ３、嘲、ＦＫＦｌ、ＺＴＬ都属于昼夜节律类基因。

对开花时间基因Ｆｒｒ的诱导表达和光周期调控开花至关这类基因位于光周期途径的上游Ｌｚａ－ａ２］，它们感受昼夜变

重要。这种作用在红光下和蓝光下比在黑暗中更有效，化而引起自身表达量的变化，最终在叶中激活ＣＯ的表

且以依赖红光和远红光的可逆方式发生在体内。拟南达㈨。

芥ＣＲＹｌ和ＣＲＹ２是核蛋白，可影响光调节基因的表达。２．３光周期途径下游基因

它们感受昼夜长短和光的强弱，产生昼夜节律（ＣｉｒｃａｄｉａｎＫｉｒｃｈｅｒ等（１９９９）克隆了Ｇ亿’Ａ＾ｆｎ’Ａ（ＧＪ），Ｐａｒｋｃｌｏｃｋ）并设定植物昼夜循环中的光敏感时期哺］。如果特（１９９９）发现其编码一个膜蛋白，其突变体在长日条件下殊日长使植物在光敏感时期暴露于光下，会使一些促进开花延迟，对日长不敏感心２‘２３｜。ＧＩ基因的表达受昼夜节开花的基因表达，进而启动开花进程口＂。律的影响，黎明时转录水平最低，上午１０时达到高峰。

２．２昼夜节律钟

觇Ｒ基因介导ＧＩ基因在光下的节律性表达。过量表植物内源昼夜节律钟调节着植物的很多生理活动。

达０９对ｇｉ突变体有补偿作用，在∞上游发挥作用。

万方数据

１０７

ＣＨＲＯＭＥ（ＰＨｙ）Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ编码，其中ｐｈｙＡ介导对