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植物生理学第九章植物的成花生理和生殖生理07

花匠小妙招
2025-01-01 21:16

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端延伸生长；B花粉管通过花柱生长的荧光显微照片
花粉管钙离子梯度的形成
（二）花粉萌发与柱头的相互识别
第九章植物成花生理
第一节春化作用第二节光周期现象第三节植物激素与成花诱导第四节花器官形成和性别表现第五节授粉受精生理
植物从营养生长向生殖生长转变的条件 (一)内部条件：
年龄、生长量、营养水平。植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为花熟状态。 (二)外部条件光周期、低温
植物成花过程包括3个阶段： 1.成花诱导 2.花芽分化 3.花器官形成
开花植物的生活周期
第一节春化作用
一、春化作用的概念和反应类型（一）低温诱导促使植物开花的效应称
为春化作用(vernalization)，如冬小麦、冬黑麦、甜菜、天仙子、紫罗兰、石竹等植物。（二）春化作用的反应类型
三、受精生理
（一）授粉及花粉萌发
花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。
两种类型：1.自花授粉；2.异花授粉：同株异花和异株异花
四、光周期现象的应用
①异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如：
SDP：北方至南方，发育提前，应选晚熟品种南方至北方，发育推迟，应选早熟品种
LDP：北方至南方，发育推迟，应选早熟品种南方至北方，发育提前，应选晚熟品种
②育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。
2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础
3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋白和酶
(二)花粉的成分
1、水分；2、蛋白质类；3、碳水化合物； 4、植物激素；5、色素；6、矿质元素； 7、维生素类
（三）花粉的寿命与贮藏
植物花粉的寿命因植物而异。在自然状态下，水稻花粉寿命只有 5 ～ 1 0 min，小麦 15～30min,玉米1天,梨、苹果70～210d。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，随时间延长花粉活力下降。高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。干燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。通常相对湿度在6%～40%(禾本科花粉要40% 以上相对湿度)，温度控制在1～5℃。如苹果花粉在3℃、10%～25%相对湿度环境保存350d仍有60%以上的发芽率。
花芽分化时茎尖生长点的形态及生理变化
1.形态：生长锥表面积变大，并由光滑逐渐出现皱折突起，有纵向伸长和变得扁平两类突起。
2.生理变化：代谢旺盛、可溶糖、氨基酸、蛋白质含量增加，核酸合成加快。
(三) 花器官形成所需的条件
1.营养状况：营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础，其中碳水化合物对花芽的形成尤为重要。
③控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。
④调节营养生长和生殖生长。
第三节植物激素与成花诱导
一、生长素、乙烯与成花诱导生长素对植物成花影响复杂。IAA对不同短
日植物的成花有抑制或促进作用，但对长日植物有促进作用。乙烯和IAA对菠萝具有促花效应。
（四）开花刺激物的性质至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。
（五）植物营养和成花
碳氮比（C/N）理论：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时，植物成花，而比值低时，植物不开花，如番茄。
对碳氮比（C/N）理论的认识： C/N高促进成花仅是某些长日植物或日中性植物，对短日植物不适用；植物成花涉及到基因的表达，碳氮比学说不能很好地解释成花诱导的本质。但植物开花过程的实现确实需要营养物质的保证。
（三）春化素、赤霉素、和其他生长物质与春化作用的关系
低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响
四、春化作用在农业生产上的应用
①人工春化处理：春天补种冬小麦、加速育种过程、晚播种缩短生育期；
②调种引种：南北地区引种，必须了解植物对低温的要求；
③控制花期：园艺上低温处理促进石竹等花卉的花芽分化，使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化控制花期，如洋葱、当归等（一）低温：-3～10℃范围内有效，而以1-2℃最有效。
去春化作用：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在25～ 40℃高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。
（二）其它：水、O2、养料供应
天仙子成花诱导对低温和长日照的要求
三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时期和部位时期：种子萌发到幼苗生长期均可。部位：一般认为在有细胞分裂的组织
⑤短-长日植物
⑥中日照植物
⑦两极光周期植物
光周期反应类型的一些特征：
• 许多植物成花有明确的极限日照长度，叫临界日长；
• 长日植物的临界日长不一定都短于短日植物，短日植物的临界日长不一定都短于长日植物；
• 同种植物的不同品种对日照的要求可以不同，如烟草，有些品种是短日性的，有些为长日性的，还有些为日中性的。
（二）雌雄个体的生理差异：雌雄个体间在氧化还原能力，呼吸代谢，酶活性以及内源激素等方面均存在差异。
（三）性别分化的调控
①遗传控制：性染色体与性基因；
②年龄：通常雄花出现在发育早期，然后才出现雌花；
③环境条件：光周期（湖北光周期敏感核不育水稻）、温周期和营养条件；
④植物激素等。
（四）花器官发育的基因调控 1.同源异型突变和同源异型基因； 2.ABC模型；
控制花结构的这些基因按功能可分为ABC三大类，花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、 AB、BC和 C组基因决定
C组基因控制第3、4 轮花器官的发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变成花瓣，第4 轮心皮变成萼片。
A组基因控制第1、2轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2 轮花瓣变成雄蕊； B组基因控制第2、3轮花器官的发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮；
人们在对烟草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。
（二）植物对光周期反应的类型
①长日植物(LDP)：天仙子、油菜、白菜杜鹃等；
② 短日植物 ( SDP)：水稻、玉米、大豆、菊花、烟草等；
③日中性植物(DNP)：月季、黄瓜、番茄、君子兰、蒲公英等；
④长-短日植物
三、光敏色素在成花诱导中的作用：
（一）光敏色素和植物对光的感受
植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低的 Pfr/fr 比值，长日植物则要求相对高的 Pfr/fr比值。
日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr 占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。
二、赤霉素与成花诱导三、细胞分裂素与成花诱导
细胞分裂素能促进某些短日植物的成花,对长日植物拟南芥成花也有促进作用。
四、脱落酸与成花诱导
可促进某些短日植物在长日下成花,而对长
日植物在短日下成花有抑制作用. 五、甾类化合物与成花诱导
可诱导许多植物成花
第四节花器官形成和性别表现
一、从营养生长到生殖生长的过度
第二节光周期现象
一、光周期现象的发现和光周期类型（一）光周期现象的发现在一天之中，白天与黑夜的相对长度，
称为光周期(photoperiod)。植物对昼夜长度发生反应的现象，叫做光周期现象(photoperiodism)。
纬度愈高的地区，夏冬季昼夜时间分布差愈大。昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为 12小时。
光周期诱导中光期与暗期的作用
暗期间断实验中，红光最有效
（三）光周期刺激的感受和传递：
感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。经光周期诱导后产生刺激开花的物质通过嫁接在植物间传递并发挥作用，长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质，成花刺激物质传递的途径是韧皮部。
二、光周期诱导的机理
（一）光周期诱导
植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫光周期诱导 (photoperiodic induction)。
（二）光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。暗期间断实验中，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花，都是红光最有效。
2. 内源激素对花芽分化的调控：GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA 和ETH则促进果树的花芽分化；IAA低浓度促进，高浓度抑制。
3. 外因：主要是光照、温度、水分和矿质营养等
二、性别分化与表达
植物性别的分化既取决于内在的遗传基础，又受环境条件的影响。
（一）植物性别表现类型
自然界性别表现主要雌雄同株同花型，雌雄同株异花型，雌雄异株型，雌花两性花同株型，雌花两性花异株型，雄花两性花同株型，雄花两性花异株型。