高等植物叶绿素降解的途径
田风霞1,王玮2,*1南阳师范学院生命科学学院,河南南阳473061;2作物生物学国家重点实验室/山东农业大学生命科学学院,山东泰安271018摘要:文章介绍植物体内叶绿素降解PAO途径研究进展。关键词:叶绿素降解;滞绿突变;衰老PaOpasswayofchlorophyllbreakdowninhigherplantsTIANFeng-Xia1,ZANGJian-Lei1,WANGWei2,*1CollegeofLifeSciences,NanyangNormalUniversity,Nanyang,473061,China;2StateKeyLaboratoryofCropScience/CollegeofLifeSciences,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,271018,ChinaAbstract::Chlorophylldegradation;Stay-greenMutant;Senescence叶绿素(Chl),地球上最丰富的色素,是用于吸收光能进行光合作用的一个重要组成部分。然而,由于其吸收光能的特性,叶绿素也是个危险分子和潜在的细胞毒素。这种情况发生在植物的光合机构被过度激活的时候,例如在强光条件下,吸收的能量可以被转移到氧,导致活性氧(ROS)的产生。同样,叶绿素的生物合成或降解被抑制也可导致ROS的产生和细胞死亡。在叶片衰老过程中Chl不断被分解,原有的类胡萝卜素致使叶片呈黄色而黄化,这是一种从衰老的组织中回收营养的主动过程[1]。正常生长发育的植物中,大部分Chl存在于叶片的蛋白质复合体中,以游离态形式存在的Chl会对细胞造成光氧化损伤。为了避免游离态Chl及其有色代谢产物对细胞造成光氧化伤害,植物细胞必须快速降解这些物质。因此,叶绿素的代谢是植物发育过程需要精确调节的过程。叶绿色的降解主要发生在叶片衰老和果实成熟过程中,虽然叶绿素的生物化学和合成调控被广泛深入的研究。但是它对于许多生物和非生物胁迫的响应,仍然不是很理解。叶绿素作为自然界最重要的色素之一,其生物合成途径已被研究的相当仔细,而对其降解过程却知之甚少多年来,叶绿素的降解被认为是一个生物学之谜。1912年Arthurstoll发现叶绿素酶以来,伴随叶绿素的消失,没有发现相应的代谢产物积累,这也许就是为什么叶绿素降解长期被忽视的原因。我们现在知道,这些降解产物没有被发现的原因仅仅是因为它们没有颜色。在最近几年中,对这些没有颜色的代谢产物结构的鉴定,随着降解产物结构分析和酶基因克隆(叶绿素酶、脱镁叶绿酸a单加氧酶和红色叶绿素代谢产物还原酶)的成功,逐渐揭示了高等植物衰老叶片中叶绿素降解途径的奥秘。叶绿素降解产物的结构解析是了解降解代谢流向的关键。在相当长的一段时间内,人们在衰老的叶片中找不到与叶绿素降解有关的衍生物,重要的转折点是1991年Kräutler等发现了大麦中非荧光叶绿素代谢物(nonfluorescentchlorophyllcatabolitefromHordeumvulgare,Hv-NCC-1,图1)。Hv-NCC-1的结
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