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植物学：第五章茎的形态结构与建成过程

花匠小妙招
2025-01-08 09:23

1、第二部分第第五五章章茎的形态结构与建成过程茎的形态结构与建成过程睡莲睡莲芡实芡实萍蓬草萍蓬草莲藕莲藕第一节第一节茎的功茎的功能及形态能及形态第二节第二节茎的伸长茎的伸长*第三节第三节双子叶植物茎的加粗双子叶植物茎的加粗*第四节第四节单单子叶植物茎的加粗子叶植物茎的加粗第五节第五节茎的生长特性与农、园、林实践茎的生长特性与农、园、林实践第第一一节节茎的茎的功能及形态功能及形态1、支持大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小不等的枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实和种子的传播。一、茎的功能2、输导茎是植物体物质运输的主要通道，根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部以便于利用或贮藏。3、贮藏和繁殖有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变态茎，贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽，人们常采用枝条扦插、压

2、条、嫁接等方法来繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。二、茎的形态常呈圆柱形，这种形状最适宜于茎的支持和输导功能。有些植物的茎外形发生变化，如莎草科的茎为三棱形；薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形；芹菜的茎为多棱形，这对茎加强机械支持作用有适应意义。莎草科的茎为三棱形莎草科的茎为三棱形莎草科的茎为三棱形莎草科的茎为三棱形芹菜的茎为多棱形芹菜的茎为多棱形芹菜的茎为多棱形芹菜的茎为多棱形薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形三、茎的性质根据植物茎的性质不同，将茎分为木本植物和草本植物两大类。1、木本植物、木本植物木本植物的茎含有大量的木质木本植物的茎含有大量的木质素，一般比较坚硬，又可分为乔素，一般比较坚硬，又可分为乔木和灌木两类：木和灌木两类：（1）乔木）乔木：乔木是有明显主干的：乔木是有明显主干的高大树木，如杨树高大树木，如杨树，水杉等。水杉等。（2）灌木）灌木：主干不明显，比较矮小，基部常分枝。如紫荆等主干不明显，比较矮小，基部常分枝。如紫荆等。2、草本植物、草本植物草本植

3、物茎含有的草本植物茎含有的木质素很少，可分为：木质素很少，可分为：（1）一年生草本）一年生草本生活周期在本年生活周期在本年内完成，如水稻、玉内完成，如水稻、玉米和棉花等米和棉花等。（2）二年生）二年生草本草本生活周期在两个年份内完成，如冬小麦生活周期在两个年份内完成，如冬小麦；雏菊、金盏菊、；雏菊、金盏菊、蒲包花、洋桔梗、紫罗兰、虞美人、三色堇。蒲包花、洋桔梗、紫罗兰、虞美人、三色堇。（3）多年生草本）多年生草本植物地下部分生活植物地下部分生活多年，每年继续发芽生多年，每年继续发芽生长，如长，如甘蔗等。甘蔗等。羽扇豆羽扇豆羽扇豆羽扇豆千瓣蓮花千瓣蓮花千瓣蓮花千瓣蓮花紫鸭跖草紫鸭跖草紫鸭跖草紫鸭跖草1 1、分生区：、分生区：、分生区：、分生区：原分生组织：原分生组织：茎尖最先端部分的半圆形突起，由茎尖最先端部分的半圆形突起，由胚芽发育而来。包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，胚芽发育而来。包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，也称生长锥。生长锥基部周围有叶原基和腋芽原基。也称生长锥。生长锥基部周围有叶原基和腋芽原基。初生分生初生分生组织：组织：原分生组织下面，由原始细胞衍生出细胞并

4、分化为原分生组织下面，由原始细胞衍生出细胞并分化为原表原表皮、基本分生组织、原形成层皮、基本分生组织、原形成层。具有一定分裂能力。具有一定分裂能力。2 2、伸长区：、伸长区：、伸长区：、伸长区：分生区下方，大约几个节，由薄壁细胞组成。生分生区下方，大约几个节，由薄壁细胞组成。生长锥的细胞沿茎的纵轴方向迅速伸长生长，并分化形成茎内的长锥的细胞沿茎的纵轴方向迅速伸长生长，并分化形成茎内的初生结构。初生结构。原表皮原表皮表皮；基本分生组织表皮；基本分生组织皮层、髓；原皮层、髓；原形成层形成层维管柱（初生木质部、初生韧皮部）。维管柱（初生木质部、初生韧皮部）。3 3、成熟区：、成熟区：、成熟区：、成熟区：伸长区下方，细胞停止生长。各种初生组织分化伸长区下方，细胞停止生长。各种初生组织分化成熟，构成茎的初生结构。成熟，构成茎的初生结构。一、一、茎尖的形成与茎尖的形成与结构构第第二二节茎的茎的伸伸长二、茎顶端分生组织组成的几种理论（学说）二、茎顶端分生组织组成的几种理论（学说）1 1、原套、原套、原套、原套原体学说原体学说原体学说原体学说是史密特（是史密特（A.Schmidt）1924年提年提出的

5、有关茎端原始细胞分层的概念。茎端的分生组织原始区出的有关茎端原始细胞分层的概念。茎端的分生组织原始区域：域：原套原套（外部）：（外部）：1-2层薄壁细胞组成，只进行垂周分裂，层薄壁细胞组成，只进行垂周分裂，只增大面积，不增加层数，保持母体的特性，细胞排列整齐，只增大面积，不增加层数，保持母体的特性，细胞排列整齐，以后分化为表皮和腋芽。以后分化为表皮和腋芽。原体原体（内部）：由多层薄壁细胞组（内部）：由多层薄壁细胞组成，进行平周分裂和各个方向的分裂，增加体积，使茎顶端成，进行平周分裂和各个方向的分裂，增加体积，使茎顶端加大，细胞排列不整齐，以后分化成髓和维管柱。加大，细胞排列不整齐，以后分化成髓和维管柱。原表皮原表皮基本分生组织基本分生组织原形成层原形成层原套原套原体原体promeristemPrimary meristem2 2、细胞组织分区说、细胞组织分区说、细胞组织分区说、细胞组织分区说原始细胞原始细胞向外侧下方衍生的细胞分化成向外侧下方衍生的细胞分化成周缘分生组织周缘分生组织（肋状（肋状分生组织），向原体下部衍生的细胞构成分生组织），向原体下部衍生的细胞构成髓分生组织髓分生组织，

6、它们，它们都属于原分生组织。都属于原分生组织。髓分生组织然后再向下分化形成基本分生组织；周缘分生组髓分生组织然后再向下分化形成基本分生组织；周缘分生组织将来分化形成原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生织将来分化形成原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织。分生组织。二、二、双子叶植物茎的初生双子叶植物茎的初生结构构由表皮、皮层、维管柱三大部分组成由表皮、皮层、维管柱三大部分组成由表皮、皮层、维管柱三大部分组成由表皮、皮层、维管柱三大部分组成1 1、表皮表皮表皮表皮表皮通常由一层细胞组成表皮通常由一层细胞组成，为为初生保护组织初生保护组织，细胞的，细胞的外壁角化，形成角质膜，表皮上有少数气孔分布，有的植外壁角化，形成角质膜，表皮上有少数气孔分布，有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。物还分化出表皮毛覆盖于外表。防止茎内水分过度散失和病虫侵入的作用，不影响防止茎内水分过度散失和病虫侵入的作用，不影响透光和通气，还能使茎内的绿色组织正常进行光合作用。透光和通气，还能使茎内的绿色组织正常进行光合作用。2 2、皮层皮层皮层皮层皮层位于表皮与皮层位于表皮与维管柱维管柱之间，绝大部分由薄壁细胞组

7、成。之间，绝大部分由薄壁细胞组成。在表皮的内方，常有成束或成片的在表皮的内方，常有成束或成片的厚角组织厚角组织分布，在一定分布，在一定程度上加强了幼茎的支持作用，厚角细胞和薄壁细胞中常含有叶程度上加强了幼茎的支持作用，厚角细胞和薄壁细胞中常含有叶绿体，故幼茎多呈绿色。绿体，故幼茎多呈绿色。有些植物茎的皮层中有有些植物茎的皮层中有分泌腔分泌腔（如棉花、向日葵）、乳汁（如棉花、向日葵）、乳汁管（如甘薯）或其它分泌结构；有些植物茎中的细胞则只含晶体管（如甘薯）或其它分泌结构；有些植物茎中的细胞则只含晶体和单宁（如花生、桃）；有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞和单宁（如花生、桃）；有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞群的分布。群的分布。通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根中具有特殊的通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根中具有特殊的增厚结构，增厚结构，一般一般不形成内皮层不形成内皮层。有些植物茎皮层的最内层细胞，。有些植物茎皮层的最内层细胞，富含淀粉粒，而被称为淀粉鞘。富含淀粉粒，而被称为淀粉鞘。3 3、维管柱维管柱维管柱维管柱是皮层以内的是皮层以内的中轴部分，它中轴部分，它由维由维管束、髓和

8、髓射线管束、髓和髓射线等组成，等组成，维管束维管束起起源于原形成层，髓源于原形成层，髓和髓射线起源基本和髓射线起源基本分生组织。分生组织。草本双子叶维管束呈草本双子叶维管束呈椭椭圆形圆形，各维管束之间距，各维管束之间距离较大离较大，环形排列于皮层内侧；木本植环形排列于皮层内侧；木本植物物间距很小，几乎连成完整的间距很小，几乎连成完整的环环。在立体结构中，各维管束。在立体结构中，各维管束是彼此交织贯连的。是彼此交织贯连的。（1）维管束）维管束在发育过程中，初生韧皮部是从原形成层的远轴区在发育过程中，初生韧皮部是从原形成层的远轴区（外侧）开始，由外至内进行向心发育；但初生木质（外侧）开始，由外至内进行向心发育；但初生木质部却从原形成层的近轴区（内侧）先开始形成原生木部却从原形成层的近轴区（内侧）先开始形成原生木质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，茎初生木质部茎初生木质部的这种的这种发育顺序发育顺序称称为内始式为内始式。这与根初。这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。双子叶植物茎的维管束

9、中，当初生结构形成后，在初双子叶植物茎的维管束中，当初生结构形成后，在初生韧皮部与初生木质部之间，还生韧皮部与初生木质部之间，还保留一层分生组织细保留一层分生组织细胞胞，这是继续进行次生生长的基础，这是继续进行次生生长的基础。（2）髓和髓射线）髓和髓射线髓和髓射线是髓和髓射线是维维管柱管柱内的薄壁组内的薄壁组织，位于幼茎中央部分的，称为织，位于幼茎中央部分的，称为髓；位于两个维管束之间连接皮髓；位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分，称为髓射线。层与髓的部分，称为髓射线。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也有含晶体和含单宁的异细有时也有含晶体和含单宁的异细胞，故髓具有贮藏作用。胞，故髓具有贮藏作用。髓射线的生理功能：髓射线的生理功能：贮藏、径向贮藏、径向输导以及可变为束间形成层。输导以及可变为束间形成层。木木本幼茎的初生结构中，由于维管本幼茎的初生结构中，由于维管束互相靠近，髓射线很狭窄。束互相靠近，髓射线很狭窄。三、三、禾本科植物茎的特点禾本科植物茎的特点茎有明显的节与节间的区分，茎有明显的节与节间的区分，大多数种类的植物节间中央大多数种类的植物节间中央部分萎

10、缩，形成中空的秆，部分萎缩，形成中空的秆，也有一些禾本科植物茎为实也有一些禾本科植物茎为实心的结构。心的结构。禾本科植物茎的禾本科植物茎的共同特点是共同特点是维管束散生分布，没有皮层维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，由和中柱的界限，由表皮、基表皮、基本组织和维管束本组织和维管束组成。组成。表皮表皮表皮由表皮由长细胞、短细胞和气孔器长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成。有规律地排列而成。长细胞的细胞壁厚而角化，是构成表皮的主要成分。长细胞的细胞壁厚而角化，是构成表皮的主要成分。短细胞位于二个长细胞之间，排成整齐的纵列，其中一种短细胞位于二个长细胞之间，排成整齐的纵列，其中一种短细胞含有栓化的细胞壁，称为短细胞含有栓化的细胞壁，称为栓细胞栓细胞；另一种是含有大；另一种是含有大量二氧化硅的量二氧化硅的硅细胞硅细胞，硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与，硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。禾本科植物表皮上，由一对哑铃形的保卫细胞构成，侧面禾本科植物表皮上，由一对哑铃形的保卫细胞构成，侧面还有一对副卫细胞。还有一对副卫细胞。基本组

11、织基本组织由薄壁细胞组成由薄壁细胞组成，玉米、高粱、玉米、高粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充甘蔗等的茎内为基本组织所充满满；而水稻、小麦中央薄壁细而水稻、小麦中央薄壁细胞解体胞解体，形成中空的髓腔形成中空的髓腔。有的植物如水稻、玉米茎中的有的植物如水稻、玉米茎中的厚壁细胞连成一环厚壁细胞连成一环，形成坚强形成坚强的机械组织的机械组织，其发育的程度与其发育的程度与抗倒伏性的强弱有较大的关系抗倒伏性的强弱有较大的关系。维管束维管束维管束分散在基本组织中维管束分散在基本组织中。它们的排列方式可分为两类它们的排列方式可分为两类：一类一类水稻水稻、小麦小麦为代表为代表，各维管束排列为各维管束排列为内、外二环内、外二环，外外环的维管束较小环的维管束较小，位于茎的边缘位于茎的边缘，大部分埋藏在机械组织大部分埋藏在机械组织中中；内环的维管束较大内环的维管束较大，周围为基本组织所包围周围为基本组织所包围，节间中节间中空空，形成髓腔形成髓腔。另一类如玉另一类如玉米米、高高粱粱等等，它它们的维管束分散排列于基本们的维管束分散排列于基本组组织中织中，近近边缘的维管束较边缘的维管束较小小，互互相距离较相距离较近近

12、；靠靠中央的维中央的维管束较管束较大大，相相距也较距也较远远。每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的维管束鞘维管束鞘所包围所包围。在维管束两端在维管束两端，厚壁细胞更多厚壁细胞更多。维管束鞘的里面为初生韧维管束鞘的里面为初生韧皮部和初生木质部皮部和初生木质部，没有束中形成层没有束中形成层，这种维管束称为这种维管束称为有有限维管束限维管束，是单子叶植物是单子叶植物(包括禾本科植物包括禾本科植物)的主要特征之一的主要特征之一。初生木质部位于维管束的近轴部分初生木质部位于维管束的近轴部分，整个横切面的轮廓整个横切面的轮廓呈呈V形形。V形的基部为原生木质部形的基部为原生木质部，包括包括1至几个环纹和螺纹导至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织管及少量木薄壁组织。初生韧皮部位于初生木质部的外方初生韧皮部位于初生木质部的外方，其中的原生韧皮部已其中的原生韧皮部已被挤毁被挤毁。后生韧皮部是由筛管和伴胞组成的后生韧皮部是由筛管和伴胞组成的。四、裸四、裸子植物茎的初生结构子植物茎的初生结构表皮表皮皮层和髓皮层和髓维管组织维管组织与双子叶植物的主要区别：与双子叶植物的主要

13、区别：1.木质部有管胞构成木质部有管胞构成2.韧皮部有筛胞构成韧皮部有筛胞构成3.树脂道树脂道第三节第三节双子叶植物茎的加粗双子叶植物茎的加粗大多数双子叶植物大多数双子叶植物的茎，在初生生长的基的茎，在初生生长的基础上还会出现次生分生础上还会出现次生分生组织组织维管形成层和维管形成层和木栓形成层木栓形成层，通过它们，通过它们的活动，进行次生增粗的活动，进行次生增粗生长生长。一一、维管形成层的发生和活动、维管形成层的发生和活动1 1、维管形成层的发生维管形成层的发生维管形成层的发生维管形成层的发生原形成层发育为初生原形成层发育为初生分生分生组织时，在组织时，在初生韧皮部和初生木初生韧皮部和初生木质部之间质部之间保留着一层具有分生能力的组织，即为保留着一层具有分生能力的组织，即为形成层形成层。由于这部分形成层是在维管束范围之内，因而又称由于这部分形成层是在维管束范围之内，因而又称束中形束中形成层成层。当次生生长开始时，连接束中形成层那部分的髓射线细胞，当次生生长开始时，连接束中形成层那部分的髓射线细胞，恢复分裂性能，变为恢复分裂性能，变为束间形成层束间形成层。最后，最后，束中形成层和束间形

14、成层连成一环，束中形成层和束间形成层连成一环，它们共同构成它们共同构成维管形成层。维管形成层形成后，随即开始分裂活动，进维管形成层。维管形成层形成后，随即开始分裂活动，进行次生生长而形成次生结构。行次生生长而形成次生结构。2、维管形成层有二种不同形态的原始细胞：维管形成层有二种不同形态的原始细胞：纺锤状原始细胞、等径原始细胞（射线原始细胞）纺锤状原始细胞、等径原始细胞（射线原始细胞）纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞，长形，略呈纺锤形，数量占多数，长形，略呈纺锤形，数量占多数；等径原始细胞等径原始细胞，近于等径或稍长，数量占少数。，近于等径或稍长，数量占少数。形成层细胞形成层细胞纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞射线原始细胞射线原始细胞随着维管形成层不断分裂活动，茎的直径不断增粗，随着维管形成层不断分裂活动，茎的直径不断增粗，原有初生保护组织原有初生保护组织-表皮，不适应增粗需要，这时茎产生表皮，不适应增粗需要，这时茎产生木栓形成层，进而产生另一新的次生保护结构木栓形成层，进而产生另一新的次生保护结构-周皮周皮，新新的保护组织就是由木栓形成层所产生的。的保护组织就是由木栓形成层所产生的。茎中的茎中

15、的木栓形成层木栓形成层在不同植物中，在不同植物中，可有不同的来源可有不同的来源。有的最初可以起源于表皮（如苹果、梨）；有的由近表皮有的最初可以起源于表皮（如苹果、梨）；有的由近表皮的皮层薄壁组织（如马铃薯、桃）或厚角组织（如花生、的皮层薄壁组织（如马铃薯、桃）或厚角组织（如花生、大豆）发生；有的也可在皮层较深处的薄壁组织（如棉花）大豆）发生；有的也可在皮层较深处的薄壁组织（如棉花）中，甚至在初生韧皮部中发生（如茶属）。中，甚至在初生韧皮部中发生（如茶属）。二二、木栓形成层的发生和活动、木栓形成层的发生和活动皮皮孔孔补充组织补充组织表皮表皮皮层皮层次生韧皮部次生韧皮部木栓形成层木栓形成层木栓层木栓层木栓形成层木栓形成层栓内层栓内层周皮周皮Stem development in a woody dicot.(a) Early stage in primary development, showing primary meristems. (b) At completion of primary growth. (c) Origin of vascular cambium. (d) Afte

16、r formation of some secondary xylem and secondary phloem. (e) At end of first years growth, showing the effect of secondary growth-including periderm formation-on the primary plant body. In (d) and (e), the radiating lines represent rays. 三、双子叶植物茎的次生结构三、双子叶植物茎的次生结构次生韧皮部与初生组成成分相同，但增加了韧皮次生韧皮部与初生组成成分相同，但增加了韧皮射线。次生韧皮部比次生木质部量少，逐渐更新，射线。次生韧皮部比次生木质部量少，逐渐更新，逐渐死亡。逐渐死亡。增粗部分主要是次生木质部。增粗部分主要是次生木质部。多年生木本植物次生木质部就是木材。多年生木本植物次生木质部就是木材。形成过程中出现生长轮（年轮）、心材、边材。形成过程中出现生长轮（年轮）、心材、边材。早材（春材），晚材（秋材）早材（春材），晚材（秋材）z早材早材(early

17、wood)：生长季早期形成的次生长季早期形成的次生木质部。细胞径大生木质部。细胞径大而壁薄。也称春材。而壁薄。也称春材。z晚材晚材(latewood)：生：生长季后期形成的次生长季后期形成的次生木质部。细胞径小而木质部。细胞径小而壁厚，管胞数量增多。壁厚，管胞数量增多。也称秋材。也称秋材。早材早材晚材晚材年轮年轮z年轮年轮(growthring)：一个生：一个生长季中形成的次长季中形成的次生木质部，由早生木质部，由早材和晚材共同组材和晚材共同组成的一轮显著的成的一轮显著的同心环层。同心环层。年轮年轮6262岁的火炬松的苦难经历岁的火炬松的苦难经历z心材心材(heartwood):次生木质部的内层，次生木质部的内层，近茎内较深的中心近茎内较深的中心部分，养料和氧气部分，养料和氧气不易进入组织而死不易进入组织而死亡。失去输导作用；亡。失去输导作用；具有侵填体；厚度具有侵填体；厚度逐年增加。逐年增加。z边材边材(sapwood):次生木质部外围色次生木质部外围色泽较淡的部分。具泽较淡的部分。具生活细胞，具有输生活细胞，具有输导贮藏作用；厚度导贮藏作用；厚度稳定。稳定。心材心材边材边材木木材材的的三三向向切切面面次生木质部次生木质部轴轴向向系系统统径向系统径向系统四、裸子植物茎的次生结构四、裸子植物茎的次生结构次生木质部主要由管胞、木薄壁组织和射线组成。无导管，次生木质部主要由管胞、木薄壁组织和射线组成。无导管，无典型木纤维。无典型木纤维。结构上均匀。结构上均匀。次生韧皮部由筛胞、韧皮薄壁组织和射线组成。次生韧皮部由筛胞、韧皮薄壁组织和射线组成。皮层、维管柱中分布有分泌结构（皮层、维管柱中分布有分泌结构（树脂道树脂道）。）。周皮周皮皮层皮层次生韧皮部次生韧皮部次生木质部次生木质部髓髓树脂道树脂道形成层形成层第四节第四节单子叶植物茎的加粗单子叶植物茎的加粗初生结构初生结构形成层形成层次生维管束次生维管束龙血树的次生结构龙血树的次生结构龙血树的次生结构龙血树的次生结构第五节第五节茎的生长特性与农、园、林实践茎的生长特性与农、园、林实践枝条生根与人工枝条生根与人工营养繁殖养繁殖茎的茎的创伤愈合与嫁接愈合与嫁接芽与枝的特性与整枝技芽与枝的特性与整枝技术茎的机构特征与倒伏茎的机构特征与倒伏

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