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入侵杂草曼陀罗对作物化感机理的初步研究

花匠小妙招
2025-01-10 17:43

入侵植物马缨丹对4种农作物的化感作用

入侵植物马缨丹对4种农作物的化感作用卢向荣;谭忠奇;林益明;柴纬明;周海超【摘要】Lantana camara , Verbenaceae family, is one of the invasive alien plants. Previous study about the allelopathy of L. camara mainly focused on exudates from stem and leaf,however,few study analysed the allelopathy of root exudates. At present,with the increasing of L. camara invasion expands scales,the plant has been expanded into farmland gradually. The aims of this study is to determine the allelopathy of different concentrations of water extracts from L. camara leaf and root on the germination and seedling growth of Vigna radiata ,Brassica campestris , Triticum aestivum and Oryza sativa. Different parts and concentrations of water extracts from L. camara had different allelopathic effects on four receiver plants. Except the lowest concentration (2 mg/mL) had slight facilitation effects,other higher concentrations (20,50,100,200mg/mL)showed significant inhibition effects and the inhibition increased with concentrations. The sensitivity of water extracts from L. camara was different among four tested species,B. campestris was sensitive to allelopathy of L. camara,while O. sativa was not. This study gave theoretical support for improving the competitiveness of crops aroud L. camara,and also provide a scientific foundation for control of current invasions and prevention of future invasions.%马缨丹(Lantana camara)是马鞭草科中一种入侵性极强的外来植物,为了明确马缨丹对入侵地农作物的化感作用,研究了不同浓度马缨丹叶片及根系水浸液对绿豆(Vigna radiata)、油菜(Brassica campestris)、小麦(Triticum aestivum)和水稻(Oryza sativa)种子萌发和幼苗生长的影响.结果表明,马缨丹不同部位及不同浓度水浸液对4种农作物化感效应不同,马缨丹水浸液对4种农作物的种子萌发及幼苗生长具有低质量浓度(2 mg/mL)轻微促进、中高质量浓度(20,50,100和200 mg/mL)较强烈的抑制作用,且随着水浸液浓度的升高其抑制效应不断增强.不同作物对马缨丹化感作用的敏感程度不同,其中油菜对马缨丹的化感作用反应最为敏感,水稻最不敏感.本研究为提高农作物在受马缨丹入侵田地的生长竞争力提供实验依据.【期刊名称】《厦门大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2013(052)001【总页数】6页(P133-138)【关键词】马缨丹;化感作用;种子萌发;幼苗生长【作者】卢向荣;谭忠奇;林益明;柴纬明;周海超【作者单位】厦门大学生命科学学院,福建厦门 361102;厦门市绿化管理中心,福建厦门 361004;厦门大学生命科学学院,福建厦门 361102;厦门大学生命科学学院,福建厦门 361102;厦门大学生命科学学院,福建厦门 361102【正文语种】中文【中图分类】Q945马缨丹（Lantana camara）又名五色梅、七变花，为马鞭草科马缨丹属常绿小灌木，原产南美亚马逊河流域.马缨丹于1645年作为一种观赏花卉由荷兰引入台湾，后逸为野生［1］，现广布于我国的广东、广西、海南、云南、福建、台湾、香港和澳门等.由于马缨丹具有极强的适应能力和繁殖能力，它已被列为世界10种最有害的杂草之一［2］.在入侵地，马缨丹大面积侵占牧场、森林、果园、路旁弃荒地和农耕地，排挤替代本地物种，破坏当地的生物资源和自然生态系统，造成了生物多样性丧失，并因其植株有毒而严重威胁到农牧业生产和人畜健康［3］.化感是外来植物成功入侵的重要机制之一，它通过根系分泌、茎叶淋溶、植株挥发以及凋落物分解等释放出各种化感物质，抑制邻近土著植物的种子萌发和生长发育，从而使自身获得更大的竞争优势，在新生境中顺利地实现定殖和扩散［4－6］，已经成为研究入侵机制的重点和热点［7－12］.马缨丹的水浸液、挥发油及酚类化合物已被证明对一串红、萝卜、黄瓜以及水葫芦等植物的种子萌发和幼苗生长具有较强抑制作用［3，13－14］.前人关于马缨丹化感作用研究主要集中在茎叶淋溶物上，但关于根系分泌物的化感作用研究尚未报道.目前，马缨丹入侵面积不断扩大，已逐步侵入农田.本文以马缨丹叶片及根系为供体材料，选择常见的农作物绿豆（Vigna radiata）、油菜（Brassica campestris）、小麦（Triticum aestivum）和水稻（Oryza sativa）为受试植物，研究马缨丹水浸液对4种农作物种子萌发及幼苗生长的化感作用，初步探讨其化感作用机理，为进一步阐明外来植物入侵的化学机制提供理论依据及合理利用马缨丹这种野生植物资源提供实验依据.1 材料与方法1.1 实验材料马缨丹叶片及根系采自厦门大学校园后山，采集后蒸馏水洗净，40℃烘干，粉碎，与蒸馏水质量比为1∶5于室温下浸泡48h获得质量浓度为200mg／mL的水浸液，再稀释成质量浓度为100，50，20和2mg／mL的水浸液备用.受体农作物种子为“中绿1号”绿豆、“华油杂62”油菜、“绵麦48”小麦及“冈优188”水稻，均购于江西上饶市农贸市场.1.2 化感作用测定采用种子萌发法［15］.供试种子先用10%（质量分数）NaClO溶液消毒2次，蒸馏水洗净.取培养皿垫上滤纸，100℃灭菌2h，冷却后备用.将消毒过的种子按种粒大小每皿放置10～20粒不等，分别加入10mL不同浓度的马缨丹叶片及根系浸提液，并以蒸馏水为对照.恒温培养箱中培养（25℃，相对湿度80%，12h光照）.培养时间根据不同种类作物而异.实验过程中，加适量水保持滤纸湿润.每天记录种子萌发状况至种子不再萌发时（绿豆、油菜、小麦及水稻分别为4，6，5及7d），测量根长、苗高和鲜质量.每个处理3个重复，每重复3个培养皿.从每个培养皿中随机挑选10株幼苗进行测量，取平均值为幼苗根长和苗高，其中有须根的植物测量最长根.发芽势为在发芽试验规定期限的最初1／3时间内，种子发芽数占供试种子数的百分率.萌发率为供试种子的发芽数占供试种子数的百分率.由此，进一步获得萌发抑制率、幼根及苗高生长抑制率和综合效应（SE）［16］：萌发抑制率＝［（对照萌发率－处理萌发率）／对照萌发率］×100%，幼根生长抑制率＝［（对照幼根长度－处理幼根长度）／对照幼根长度］×100%，苗高生长抑制率＝［（对照苗高长度－处理苗高长度）／对照苗高长度］×100%，综合效应（SE）＝（萌发抑制率＋幼根生长抑制率＋苗高生长抑制率）／3.另外，种子萌发和幼苗生长的化感效应敏感指数（RI）的计算方法为RI＝T／C－1（T＜C）或RI＝1－C／T（T≥C），其中，C为对照组，T 为处理组.RI表示化感作用效应大小：RI＞0为促进效应，RI＜0为抑制效应，其绝对值的大小反映化感作用的强度［17］.1.3 数据分析试验数据采用One－way ANOVA进行单因子方差分析，采用S－N－K法进行多重比较.数据分析均采用软件SPSS13.0，图利用SigmaPlot10.0绘制.2 结果与分析2.1 不同部位水浸液对4种农作物种子萌发的影响2.1.1 叶片水浸液对4种农作物种子萌发的影响试验表明：叶片水浸液质量浓度为2～50mg／mL时，处理之间种子萌发率无显著差异（p＞0.05）；在100～200mg／mL时，绿豆、油菜的萌发率显著低于对照组（p＜0.05，p＜0.001），该浓度范围对油菜的化感作用最强，RI值均达到－1.00.不同浓度叶片水浸液对水稻种子无抑制作用，RI≥0.00，表现为促进或无影响（图1（a）和（b））.叶片水浸液对4种农作物种子发芽势的影响比萌发率明显，发芽势受水浸液抑制作用随其浓度升高而升高.在质量浓度2～20mg／mL之间，2种农作物的种子发芽势与对照组无显著性差异（p＞0.05）.在较高质量浓度（≥50mg／mL）处理下，油菜、绿豆、小麦的化感作用依次由强到弱，RI＜－0.50，发芽势与对照组具有显著性差异（p＜0.05）（图1（c）和（d））.图1 马缨丹叶片水浸液对4种受体植物种子萌发的影响Fig.1 Effects of water extracts from leaf of L.camaraon the seed germination in four receiver plants2.1.2 根系水浸液对4种农作物种子萌发的影响在根系水浸液质量浓度2～200mg／mL范围，绿豆、小麦、水稻的萌发率与对照组基本没有显著性差异（p＞0.05），并且化感效应较弱（｜RI｜＜0.35），其中绿豆和小麦表现低促现象（图2（a）和（b））.根系水浸液质量浓度为2～50mg／mL时，油菜、小麦、水稻的发芽势与对照组无显著性差异（p＞0.05），化感效应极小，绿豆在水浸液质量浓度超过20 mg／mL时，发芽势与对照组具有显著性差异，RI＜－0.48.水浸液质量浓度在100～200mg／mL，绿豆、小麦、水稻的发芽势与对照组有显著性差异（p＜0.05），油菜在100mg／mL时仍无显著性差异（p＞0.05）（图2（c）和（d））.由图1和图2可知，马缨丹叶片、根系水浸液对4种农作物种子萌发的化感效应存在差异，在同一浓度下抑制效应总体呈现如下规律：叶片＞根系，发芽势＞萌发率.2.2 不同部位水浸液对4种农作物幼苗生长的影响图3为马缨丹叶片水浸液对4种农作物幼苗生长的影响.与对照组相比，2mg／mL叶片水浸液对绿豆和小麦具有微弱的抑制作用，对油菜、水稻具有低促作用.20mg／mL叶片水浸液对4种农作物幼苗生长具有抑制作用，其中绿豆、油菜幼苗长度与对照组具有显著性差异（p＜0.001）.在质量浓度50～200mg／mL，绿豆、油菜和小麦幼苗长度均与对照组具有显著性差异（p＜0.01），RI值在－1.00～－0.43；水稻在叶片水浸液为质量浓度200mg／mL时，长度才与对照组具有显著性差异（p＜0.001）.同一浓度水浸液下，油菜对马缨丹叶片水浸液反应最为敏感，水稻最不敏感.图4为根系水浸液对4种农作物幼苗生长的影响.对绿豆、小麦幼苗生长水浸液具有“低促高抑”效应，而对油菜和水稻只是抑制作用.在质量浓度≥20 mg／mL时，绿豆和油菜的幼苗长度与对照组具有显著性差异（p＜0.05）.在质量浓度≥50mg／mL时，小麦与水稻的幼苗长度与对照组具有显著性差异（p＜0.05）.2.3 不同部位水浸液对4种农作物的综合效应从表1，2数据可知，在实验所设浓度梯度下，马缨丹叶片和根系水浸液对绿豆、油菜、小麦和水稻的抑制作用为随浓度升高而增强.在低质量浓度（2mg／mL）时，叶片水浸液对油菜和水稻具有促进作用，根系水浸液对绿豆和小麦具有促进作用.在水浸液质量浓度20～200mg／mL，4种农作物的综合效应值中油菜最大，水稻最小，这说明不同植物对马缨丹化感作用的敏感程度不同，其中油菜对马缨丹的化感作用最为敏感，水稻最不敏感.在高质量浓度（200mg／mL）时同一作物间综合效应表现为叶片水浸液大于根系水浸液，水稻除外.图2 马缨丹根系水浸液对4种农作物种子萌发的影响Fig.2 Effects of water extracts from root of L.camaraon the seed germination in four receiver plants表1 马缨丹叶片水浸液对4种农作物的综合效应Tab.1 Water extracts from leaf of L.camaraon the synthetical effects of four receiver plants注：“－”表示促进作用，0，2，20，50，100，200为叶片水浸液质量浓度（mg／mL）.?表2 马缨丹根系水浸液对4种农作物的综合效应Tab.2 Water extracts fromroot of L.camaraon the synthetical effects of four receiver plants注：“－”表示促进作用，0，2，20，50，100，200为根系水浸液质量浓度（mg／mL）.?3 讨论1）本研究表明马缨丹叶片及根系水浸液对绿豆、油菜、小麦、水稻具有化感作用.马缨丹水浸液对4种农作物的种子萌发及幼苗生长在中高质量浓度（20，50，100和200mg／mL）中具有较强烈的抑制效应，并且随着水浸液浓度的上升其化感效应不断增强，这与大多数外来入侵植物的研究结果类似［10，18－21］.在萌发指标中，受体作物种子的发芽势在同浓度下受影响程度大于萌发率，表明发芽势可能是衡量化感作用更敏感的指标.马缨丹对作物种子萌发的化感效应直接影响幼苗生长，4种农作物幼苗生长的变化趋势类似于种子发芽势.这说明马缨丹对周围植物的生长具有明显的化感作用.这种化感潜力将严重影响植物对地上及地下资源的竞争能力，导致植物吸水，吸肥，争取阳光的能力降低，干扰植物幼苗的正常生长发育，这也许是马缨丹成功入侵的原因之一.2）马缨丹水浸液对农作物表现低促现象，这说明在低浓度下水浸液可能主要起营养作用，化感作用很微弱，并且抑制效应可能被抵消.随着浓度升高，化感物质逐渐增多，化感效应越明显，逐渐起主导作用.这与许多研究结果类似［20，22－23］.可见，化感物质起作用需要达到一定的浓度，尤其是在自然条件下，外来植物向土壤中释放的化感物质浓度只有达到了一定作用阈值，才会对周围的伴生植物产生抑制效果［24］.3）不同农作物对马缨丹化感作用的敏感程度不同，其中油菜对马缨丹的化感作用最为敏感，这与朱宇林等［25］、范雪涛等［23］、高兴祥等［26］的研究结果一致，水稻最不敏感.不同作物对马缨丹的化感作用敏感程度不同，其确切原因还不清楚.4）马缨丹叶片、根系的化感效应对4种农作物各不相同，影响呈现如下规律：叶片＞根系.叶片作为马缨丹植株光合作用的主要场所，含有较多的化感物质，因此叶片水浸液对种子萌发的化感抑制作用相对较强.有研究表明，茎秆、根系主要承担机械支持和物质输导的功能，次生代谢产物的含量相对较低，化感效应偏弱［27］.本实验所用的水浸液仅仅是马缨丹根系和叶片的粗提物，马缨丹化感物质的具体成分、合成与释放途径、浓度有效作用阈值及综合利用等还缺乏相应的研究报道，有待于进一步开展科学实验，以更好地揭示马缨丹的化感作用对植物的作用机理及其利用价值.【相关文献】［1］王朋，梁文举，孔垂华，等.外来杂草入侵的化学机制［J］.应用生态学报，2004，15（4）：707－711.［2］Ghisalberti E 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