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玉米自交系SSR多样性与穗部性状的关联分析

花匠小妙招
2025-01-11 04:38

引用本文

丁永福, 王纪良, 陈奋奇, 庄泽龙, 白明兴, 陆晏天, 金兵兵, 彭云玲. 玉米自交系SSR多样性与穗部性状的关联分析. 草业学报, 2020,29(7): 143-153
DING Yong-fu, WANG Ji-liang, CHEN Fen-qi, ZHUANG Ze-long, BAI Ming-xing, LU Yan-tian, JIN Bing-bing, PENG Yun-ling. Correlation between SSR diversity and ear traits of maize inbred lines. Acta Prataculturae Sinica,2020,29(7): 143-153

Doi:10.11686/cyxb2019448
Permissions

本文属于开放获取期刊。

甘肃农业大学农学院,甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃省作物改良与种质创新重点实验室,甘肃兰州 730070

*通信作者Corresponding author. E-mail: pengyunlingpyl@163.com

作者简介:丁永福(1996-),男,甘肃张掖人,在读硕士。E-mail: 18893810043@163.com

收稿日期: 2019-10-22

基金项目:

国家重点研发项目(No.2018YFD0100203-4),甘肃省重点人才项目,中科院“西部之光”项目(20180504),甘肃省玉米产业技术体系(GARS-02-04),甘肃省重点研发计划(18YF1NA071)和甘肃省重大科技专项(17ZD2NA016)资助

DING Yong-fu ,WANG Ji-liang,CHEN Fen-qi,ZHUANG Ze-long,BAI Ming-xing,LU Yan-tian,JIN Bing-bing,PENG Yun-ling

College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science, Gansu Key Lab of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China

Keyword:maize inbred lines;maize ear;genetic diversity;SSR;association analysis

玉米(Zea mays)是我国主要的粮食、经济、饲料、能源兼用作物, 其产量的高低关乎我国的粮食安全和经济发展[1]。已有学者研究发现:玉米穗部性状对玉米的产量具有较大影响[2, 3], 因此研究玉米穗部性状的遗传多样性, 可以为玉米高产育种提供理论指导。而玉米穗部性状受多个基因位点的调控, 属于典型的数量遗传性状, 且玉米穗部性状易受外界环境因素的影响, 不易对其遗传机理进行研究[2, 3, 4, 5]。随着分子标记技术的不断发展, 以及玉米全基因组测序的完成, 现已可以对玉米穗部性状的遗传机制进行研究[6, 7], 以玉米穗部性状作为玉米产量指标, 已得到许多育种家的关注[8, 9, 10]。

目前, 关于玉米产量相关性状QTL的研究较多, Calderó n等[11]以W22× CIMMYT8759构建的重组染色体近等基因系(recombinant chromosome nearly isogenic lines, RCNILs)在第1染色体上1个调控行粒数的QTL(KRN 1.4)精细定位, 并找到了1个调控玉米花序及行粒数发育的indeterminate spikelet1 (ids1)基因。安允权[12]以中单2号、丹玉13、掖单2号、掖单13构建的4个重组自交系作为构图群体, 发现6个与穗行数相关的QTLs位点以及2个与穗粒重相关的QTLs位点。Liu等[13]以H12× H12NX531组合的F2群体, 在第4染色体Unbranched3 (UB3)基因的下游发现了一段约3 kb的区间调控UB3的表达进而调控玉米穗行数的变异。通过了解以往的研究结果发现, 玉米穗部性状QTL研究较丰富, 但由于玉米材料丰富多样, 而各学者选择的材料群体并不一致, 还是不能全面揭示玉米穗部性状的遗传机制, 这也体现出玉米穗部性状遗传基础的复杂性。

关联分析又称连锁不平衡作图, 是一种不受亲本限制, 不需专门构建作图群体, 能够研究多基因位点与多性状的关联变异贡献度的分析方法[14]。该方法能够减少由专门构建QTL定位群体的工作量, 并寻找与某些性状相关性显著的标记[15]。徐亮[16]用115对SSR标记对172份材料的遗传多样性以及10个与产量相关的农艺性状进行关联分析, 发现与产量相关标记21个, 总位点42个。张倩倩[17]选择94份玉米自交系用204对SSR标记与26个表型性状进行关联分析, 找到39个相同的关联位点, 检测出与百粒重、散粉期、轴粗、出籽率、包叶长、成熟期绿叶数显著相关的标记。针对玉米穗部性状的研究, 不同学者所选材料遗传背景以及分析方法不同, 本研究通过对186份玉米自交系材料遗传多样性分析, 通过寻找与目标性状关联的分子标记, 有效利用其优异等位基因, 促进玉米种质资源的改良和创新, 加快玉米新品种育种进程。

1 材料与方法

1.1 试验材料与DNA提取

试验材料由甘肃农业大学农学院玉米课题组提供, 于2018年4月中旬种植于甘肃省武威市黄羊镇(37.97° N, 102.63° E, 海拔1508 m), 种植186份试验材料, 每份材料种植2行每行12株, 行长2 m, 行距0.3 m, 田间管理与普通大田管理一致。于玉米三叶一心期采集材料叶片, 在液氮中速冻保存, 用CTAB法[18]从材料叶片中提取DNA, 材料DNA浓度与质量用超微量分光光度计(Pultton, P100+)进行测量, 放置在-20 ℃超低温冰箱保存。

1.2 农艺性状的测定

于2018年12月根据石云素等[19]制定的《玉米种质资源描述规范和数据标准》, 在玉米成熟期后, 每份材料选择长势基本相同的3株, 测定其穗长、秃顶长、穗行数、行粒数、单穗重、百粒重、穗轴重、穗粗、轴粗。

1.3 SSR标记分析

在Maize GDB(https://www.maizegdb.org)中选取145对核心SSR引物并根据Maize GDB中公布的引物序列, 交由上海生物工程公司合成引物。PCR反应体系设置为10 μ L[包括0.7 μ L DNA(50 ng· μ L-1), 5 μ L的2× Power Taq PCR Master Mix, 左右引物各0.3 μ L和3.7 μ L的ddH2O组成], 在PCR扩增仪上进行扩增, 扩增程序为95 ℃ 0.5 min; 94 ℃ 0.5 min, 55 ℃ 0.5 min, 72 ℃ 0.5 min, 36个循环; 72 ℃ 10 min; 4 ℃ 90 min。扩增产物经过8%的聚丙烯凝胶电泳后, 用硝酸银染色, 照相。

1.4 数据统计分析

利用数据统计软件SPSS 25.0 对穗部表型性状进行分析。采用二进制的方法统计条带, 将在同一位置中具有相同迁移率的记为1, 无则记为0, 缺失记为-1。同时统计基因型, 以A、B、C 等字母表示。多态性信息量(polymorphism information content, PIC)运用公式PIC= 1-∑Pi2计算, 利用Structure 2.3.4群体结构分析软件对186份玉米自交系进行分析, 估计群体最佳K值, 将群体数目设置为1~10, 对于每个K值模拟运算5次, 设置不作数迭代(length of burn-in period) 和Number of MCMC Reps after Burnin设置为50000次, 计算Q值, 利用Δ K的变化规律来确定最适的群体数目, Δ K的计算公式为:Δ K=m(|L(K+1)-2L(K)+L(K-1)|)/s[L(K)], L(K)为每个K对应的对数值, s为标准差, m为平均值。用SPAGeDi-1.3d处理基因型数据得到个体亲缘关系Kinship 矩阵。采用Tassel 2.1软件中一般线性模型(general linear model, GLM)程序和混合线性模型(mixed linear model, MLM)程序对遗传多样性数据和表型数据进行关联分析, 其中, GLM分析以Q值作为协变量进行分析; MLM采用Q+K方法进行分析, 计算每个标记的遗传力, 计算标记对表型变异的解释率并作图。

2 结果与分析

2.1 表型数据分析

对186份玉米自交系穗部相关性状进行分析(表1), 结果表明, 供试自交系穗部相关性状的变异系数为8.14%~33.01%, 说明供试材料在这些产量相关性状中具有较为丰富的遗传信息量。对其穗部性状的偏度和峰度进行分析发现, 这些自交系的峰度与偏度均在± 1之间, 说明这些性状可能符合正态分布, 呈典型的数量遗传特性, 可以进行QTL分析或关联分析。通过对其广义遗传力研究发现:穗行数> 轴粗> 单穗重> 穗长> 穗粗> 秃顶长> 百粒重> 行粒数> 穗轴重, 穗长、秃顶长、穗行数、单穗重、穗粗、轴粗的广义遗传力均大于50%, 穗轴重广义遗传力最低(39.36%), 而作物的表型是自身基因与环境共同作用的结果, 通过了解各个材料的遗传作用和环境作用的大小并加以利用, 可以减少育种工作量, 加快育种进程。

表1 供试材料穗部性状的差异 Table 1 Differences in ear characters of maize materials

对186份玉米自交系穗部相关性状进行相关性分析(表2)发现, 玉米的穗长与秃顶长、行粒数、单穗重、百粒重、穗轴重、穗粗极显著正相关。秃顶长与百粒重和穗轴重呈极显著和显著正相关, 与行粒数呈极显著负相关。穗行数与行粒数、单穗重、穗粗以及轴粗呈极显著正相关。行粒数与单穗重、穗轴重、穗粗、轴粗极显著正相关。单穗重与百粒重、穗轴重、穗粗、轴粗均极显著正相关。百粒重与穗轴重、穗粗和轴粗极显著正相关。穗轴重与穗粗极显著正相关, 与轴粗显著正相关。穗粗与轴粗也达到极显著正相关。综上所述, 玉米穗长、秃顶长、穗行数等穗部性状间彼此间相互作用, 紧密联系, 互相协调, 最终构成了产量。

表2 穗部性状相关性分析 Table 2 Correlation analysis of ear traits of maize

对186份玉米自交系进行主成分分析(表3), 可以将其分为4个主成分, 特征值分别为3.468、1.482、1.340、0.872, 贡献率分别为38.534%、16.467%、14.884%、9.686%。累计贡献率达到79.571%, 说明9个玉米穗部性状可以分为4个主成分。其中第1主成分影响最大的性状是单穗重(0.854), 其次是穗长(0.747)、穗粗(0.730)和行粒数(0.729), 因此, 主成分1可以称为单穗重因子, 说明要想提高产量, 应该增加主成分1的特征值。主成分2的特征值为1.482, 影响最大的性状为秃顶长(0.838), 其次为百粒重(0.462), 可将主成分2称为秃顶长因子, 但在主成分2中, 穗行数、行粒数、单穗重、穗粗和轴粗均为负值, 说明增加主成分2可能导致产量降低。主成分3影响最大的性状为轴粗(0.661), 其次是穗粗(0.515), 可将主成分3称为轴粗因子, 增加其特征值能够使其穗部变粗, 但行粒数、穗长、穗轴重、单穗重呈负值, 因此增加主成分3会使穗部变粗变短。第4主成分的特征值小于1, 贡献率也相对较小, 影响主成分4的最大的性状为穗行数(0.587), 其次为秃顶长(0.415), 而百粒重、单穗重、轴粗、行粒数以及穗粗均为负值。总的来说, 4个主成分对产量都有影响, 协调各个穗部性状, 才能提高单株产量。

表3 玉米自交系9个穗部性状的主成分分析 Table 3 Principal component analysis of 9 panicle traits of maize inbred lines

2.2 遗传多样性分析与群体遗传结构分析

对186份玉米自交系进行遗传多样性分析和群体结构分析, 选择分布于玉米10条染色体上的145对SSR引物进行SSR分析(表4)。145对SSR引物共检测出652个等位位点, 等位位点个数为2~13, 平均每对引物的等位基因个数为4.5个, 其中引物phi073和phi102228的等位位点个数最多, 分别为13和12个。统计发现在8号染色体上的等位基因数最多, 引物的多态性信息量PIC的变化幅度为0.200~0.966, 平均每个引物多态性信息量为0.478, 其中引物umc1278的多态性信息量最高(0.966), 引物umc2351的多态性信息量最低(0.200)。说明145对引物具有较高的多态性, 具有丰富遗传多样性信息。

表4 145对SSR标记在186份玉米自交系中检测到的等位基因数及多态性信息量 Table 4 Allele number and PIC value for 145 SSRs found in 186 maize inbred lines

用145对SSR标记对186份玉米自交系的群体遗传结构进行分析, 参照Evanno等[20]的方法, 确定类群数, 发现当K=5时得到的Δ K取得最大值(图1), 因此确定试验材料最佳群组数为5, 即本试验材料可以分为5个亚群(图2)。分别对应我国的5个优势群LRC(旅大红股)、TSPT(塘四平头)、Lan(兰卡斯特)、P(P群)、Reid(瑞德), 这5个群分别包括25、34、27、38、62份自交系材料, 并将分析得到的各材料的Q值作为协变量进行SSR标记与穗部表型性状的关联分析。

Figure Option

图2 基于SSR 标记的186份玉米自交系材料群体遗传结构
LRC:旅大红股Lyuda red cob; TSPT:塘四平头Tangsipingtou; Lan:兰卡斯特Lancaster; P:P群P group; Reid:瑞德ReidFig.2 Genetic structure of 186 maize inbred lines based on SSR markers

2.3 关联分析

通过对186份参试自交系进行关联分析(表5), 对于GLM模型, 将各材料对应的Q值作为协变量, 将SSR标记与表型性状进行分析, 寻找与之相关的标记, 并确定解释率。在P< 0.01水平下, 共检测到14个标记与穗长、秃顶长、穗行数、行粒数、单穗重、百粒重、穗轴重、穗粗、轴粗9个数量性状相关联, 其中2个标记与穗长相关, 与穗粗相关的标记有1个, 与秃顶长相关的标记有1个, 和单穗重相关的标记有1个, 与行粒数、百粒重、轴粗相关的标记均有3个, 与穗轴重相关的标记有4个, 有5个标记与穗行数相关。其中标记bnlg1484与单穗重和百粒重相关联, 标记umc2025与轴粗相关, 标记umc2363与秃顶长、行粒数、穗轴重相关联, 标记bnlg2162与穗长和穗轴重相关, 标记umc2376与行粒数和穗轴重相关, 标记umc1450与穗长、行粒数相关联, 标记umc1708与穗行数、穗粗、轴粗相关联, 标记phi024与穗行数相关, 标记umc1327与穗行数相关, 标记umc2337与百粒重相关, 标记umc1506与单穗重和轴粗相关, 标记bnlg1450和标记bnlg1185均与穗行数相关, 标记umc2221与百粒重和穗轴重相关。各标记对表型变异的解释率为0.0211~0.2159, 其中标记umc2025与轴粗的解释率最高(0.2159), 标记umc2363与秃顶长的解释率最低(0.0211), 与穗行数相关标记最多(5个)。MLM分析结果显示, 在P< 0.01水平条件下, 共有8个标记与穗长、穗行数、行粒数、单穗重、百粒重、穗轴重以及轴粗相关, 各标记解释率为0.0174~0.1243, 其中标记bnlg2162与穗长和穗轴重相关, 与GLM得到的结果相同, 但解释率均低于GLM分析得到的结果, MLM分析未检测到与秃顶长和穗粗相关的标记。GLM和MLM分析均存在一个标记与2个或者2个以上性状相关, 这可能是由于基因的多效性导致, 也可能是由于各个穗部性状相互作用导致。

表5 与玉米穗部性状相关的SSR标记的解释率 Table 5 Interpretation rate of SSR markers related to ear traits of maize (P< 0.01)

3 讨论

3.1 玉米穗部性状表型分析

玉米穗部性状是保证玉米高产的重要指标[21], 何代元等[22]通过对30个玉米杂交种的穗部性状和产量的关系进行灰色关联分析发现, 行粒数、穗行数、出籽率以及千粒重是影响夏玉米产量的重要因素。祁志云等[23]通过对玉米DH系中6个产量性状的一般配合力、特殊配合力、遗传参数与一般配合力之间的相互关系的研究发现:行粒数、结实长、穗长以及穗粗与单株产量的一般配合力显著相关, 而与穗行数不显著相关。本研究通过对参试材料穗部性状相关性分析发现在参试玉米9个穗部性状中, 有两对性状呈显著或极显著负相关, 27对性状呈显著或极显著正相关。其中单穗重除了与秃顶长不显著相关外, 与其他性状均显著或极显著正相关, 行粒数与单穗重的相关性最高, 其他性状对单穗重也有一定影响。通过计算广义遗传力分析发现除行粒数、百粒重和穗轴重外, 其他表型性状的广义遗传力均大于50%, 对产量大小均有影响。通过主成分分析法对186份玉米自交系的穗部表型特征, 提取出4个主成分, 各个主成分均影响玉米产量。并且, 产量的高低取决于穗部各个性状的相互协调, 因此, 在对玉米自交系产量性状进行评价时, 要兼顾各个性状, 协调各个性状的相关性。

3.2 玉米遗传多样性分析

Boakyewaa等[24]通过SNP标记技术对94份玉米自交系分析, 将94份玉米自交系分为3个杂种优势类群。刘志斋等[25]用40个核心SSR标记对820份玉米自交系进行遗传多样性分析, 平均检测到36.87个等位基因, 平均PIC为0.83, 并将820份自交系分为了5个类群(兰卡斯特、旅大红骨、塘四平头、瑞德、P群)。孙友位[26]利用70对引物对119份早熟玉米自交系以及12个标准测验种进行SSR遗传多样性分析, 检测到285个等位基因, 其平均多态信息量为0.58, 131个玉米自交系的平均遗传相似系数为0.68, 将119份早熟玉米自交系可分为6大类群(四平头、旅大红骨、PA、PB、BSSS、Lancaster)。本研究用145对SSR标记对186份玉米自交系进行遗传多样性分析, 共检测到652个等位基因, 平均等位基因个数为4.5个, 多态性信息量PIC的变化幅度为0.200~0.966, 平均多态性信息量为0.478。通过Stucture 2.3.4软件对群体结构进行分析, 将参试的186份玉米自交系材料分为5个亚群(旅大红股、塘四平头、兰卡斯特、P群、瑞德), 说明参试材料间的亲缘关系较远, 因此, 可以根据其亲缘关系, 有目的地组配穗部性状较好的玉米杂交组合, 加快育种效率, 减轻育种家的工作负担。

3.3 玉米穗部性状的SSR关联分析

随着玉米全基因组测序基本完成, 关联分析已被广泛用于玉米基因研究, 田宝华[27]通过对自交系Y1648和Y2348构建的F2:3和F2:4家系群体进行QTL发掘和关联分析, 共检测到33个与穗粗、穗长、单穗重、轴重和行粒数相关的QTL位点。喻俊杰[28]通过对323份玉米自交系的15个产量相关性状进行候选基因关联分析, 并找到与穗长、穗粗、轴粗和雄穗长显著关联的1个非同义突变SNP547, 与穗粗显著关联的1个非同义突变SNP1693。王满[29]通过对2套F2:3群体的8个产量相关性状进行QTL分析, 分别找到36和60个QTL与轴重、穗行数、穗长、行粒数、穗粗、轴粗、穗重、百粒重相关的QTL位点。本研究通过GLM和MLM模型分别检测到与9个数量性状关联的14和8个标记, 共计24和9个位点, 但没有在6号染色体上发现位点, 这可能是由于所选标记在6号染色体分布密度较低, GLM分析得到的部分标记没有在MLM分析中检测到, 这可能是因为MLM模型采用Q+K的方法, 不仅考虑群体结构的影响, 而且与亲缘关系息息相关, 因此MLM分析更加准确。MLM分析未检测到与秃顶长、穗粗相关的标记, 这可能与群体大小有关。这两种关联分析研究模型得到与轴粗、轴重、穗长、穗行数相关的标记umc2025、bnlg2162以及phi024与张倩倩[17]的研究较为一致, 徐亮[16]研究发现标记umc2376与轴重和行粒数相关, umc1327与穗行数相关, 本研究也得到了相同结果, 与穗行数相关标记在5、7、8、10号染色体上, 其中10号染色体上的标记bnlg1450和bnlg1185与李伟忠等[30]的研究结果相似, 蒋思霞等[31]研究发现标记umc1506与单穗重相关, 本研究发现标记umc1506与轴粗同样相关。与百粒重相关的标记bnlg1484、umc2337、umc2221与库丽霞[32]、张君[33]、汪宏维[34]的研究结果并不一致, 这可能是由于所选材料有所不同, 以及使用的标记也有所差异所导致[35]。针对找到的相关标记, 可以增加群体数量和提供更丰富的遗传变异来验证找到的关联标记, 或者从生物信息学水平上, 通过进一步分析锁定区段的BAC(细菌人工染色体, bacterial artificial chromosomes), 找到相关的候选基因, 验证得到相关标记的可靠性。也可在标记附近寻找相关的功能基因, 通过功能基因验证来确定关联标记的可靠性, 本实验室仍在进行这方面的工作。

4 结论

对186份玉米自交系表型数据进行分析, 并用145对SSR引物对实验材料的遗传多样性以及群体结构进行了分析, 通过关联分析找到5个与穗行数、穗粗、轴粗相关的标记, 9个与穗长、秃顶长、行粒数、单穗重、百粒重、穗轴重相关的标记, 这些标记位于1、2、3、4、5、7、8、9、10号染色体上。

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