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5章叶绿体.ppt

花匠小妙招
2025-01-17 17:34

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1、第五章叶绿体苔藓叶绿体天门冬叶绿体黑藻叶绿体叶绿体的亚显微结构模式图外膜内膜基质基粒类囊体和类囊体薄膜叶绿体基质内膜类囊体外膜含有色素和与光合作用有关的酶含有与光合作用有关的酶叶绿体叶绿体的结构在植物细胞和光合菌类中除含有线粒体外还含有另外一种能量转换细胞器即叶绿体叶绿体对生物界的存在和进化有着重大贡献其主要功能是吸收光能合成碳水化合物同时产生分子氧这一过程称为光合作用叶绿体所捕获的光能转化成化学能贮存到碳水化合物中碳水化合物是生物界中能量循环链的起点叶绿体也含有自身的DNA 也是细胞内的一种半自主性的细胞器在高等植物中叶绿体是质体

2、的一种含有叶绿素除了叶绿体以外属于质体的还有白色体白色体不含色素多存在于根和芽的幼嫩细胞中有些白色体含有大量的淀粉则成为造粉体还有的质体含有黄色或红色的色素称为有色体如含有番茄红素的有色体使番茄的果实显现红色质体的种类虽然有若干种但它们都是由一种前体发育而来这一前体为前质体叶绿体是发现最早的细胞器 17世纪AntonieVanLeeuwenhoek 1676 即对叶绿体做过描述 1883年 Schimper首先使用了质体一词并认为质体是由原有的质体产生而来 Meyer 1883 坚持了这一主张并且他还在某些有花植物如兰花的叶绿体中发现了绿色的小颗粒把其命名为基粒

3、关于叶绿体的细微结构只有在发明了电镜之后才进入了深入细致的观察一叶绿体的形态大小在高等植物中叶绿体在光镜下为椭圆形或梭形的绿色颗粒在电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形三种绿藻中叶绿体的特殊形状 a 衣藻 b 丝藻 c 水绵一些低等植物特别是藻类各个物种的叶绿体形状差别很大如水绵的叶绿体为螺旋带状衣藻的叶绿体为杯状双星藻的叶绿则为星形丝藻的叶绿体为带孔的板状叶绿体的数目因植物的种类细胞种类和生理状态不同而差异很大高等植物的叶肉细胞中一般有50 200个陆生植物一般含有多个如菠菜的栅栏薄壁细胞含有20 40个叶绿体而藻类通常只有一个巨大叶绿体当叶绿体数量不

4、足时则通过分裂而增多叶绿体的大小也有很大的差别高等植物叶绿体的平均直径为4 1O m 厚2 4 m 同一植物生存的环境不同其叶绿体的大小和数目均不相同与生长在向阳处的相比一般生长在背阴处的植物的叶绿体要大些数目也要多一些甚至叶绿素含量也会多一些叶绿体通常分布在细胞核的周围或靠近细胞壁处但有时也在细胞内呈均匀分布叶绿体沿细胞壁分布的电镜图象二叶绿体的超微结构在电镜下叶绿体为双层单位膜围成的细胞器由外被类囊体和基质三部分构成双层单位膜又称为叶绿体外被内外两层膜之间有一个厚约20nm的空隙称为膜间隙内膜所包围的空间内充有无结构的物质称为基质基质中悬浮

5、有由膜围成的类囊体类囊体内的空隙又称为类囊体腔由外内双层膜组成每层膜厚约6 8nm 其间的间隙厚约10 2Onm 外膜的通透性大细胞质中的大多数营养分子如核苷无机磷磷酸衍生物羧酸类物质和蔗糖等均可自由穿过外膜进入膜间隙内膜对穿运物质有严格的选择性物质不能自由穿过内膜进入基质必须依靠其上的特殊载体才能将物质从膜间隙转运至基质中如磷酸磷酸甘油酸苹果酸草酰乙酸天冬氨酸等 1 叶绿体被膜 2 类囊体类囊体是沿叶绿体的长轴平行排列的由膜膜围成的圆盘状扁囊在一定部位许多圆盘状的类囊体成摞存在很像一摞硬币这种成摞存在的类囊体构成了基粒因此形成基粒的类囊体称为基粒

6、类囊体基粒类囊体的直径约为0 25 0 8 m 厚约0 01 m 而连接于基粒之间由基粒类囊体延伸出的非成摞存在的呈分枝网管状或片层状类囊体称为基质类囊体或基质片层其内腔与相邻基粒的类囊体腔是相通的一般一个叶绿体中约含有40 80个基粒而一基粒约由5 30个基质类囊体组成最多可达上百个但因植物种类不同以及细胞所处的部位不同其基粒中的基质类囊体数量也会有很大差异事实上基粒中的整个膜系统是由一层连续的膜折叠而成的其内腔是完全相通的类囊体膜中含有叶绿素是绿色植物进行光合作用的基地在叶绿体中形成类囊体结构使膜片层的总面积大大超出了叶绿体的面积从而有利于光反应效率的提高例

7、如 20个类囊体每一个的直径约为0 25 m 的总面积即可达400 m2 由于相邻基粒的类囊体经网管或扁囊相连类囊体腔彼此相通因而一个叶绿体的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊在发育成熟的叶绿体中类囊体膜并不和叶绿体的内膜相连类囊体膜在基质中形成了独立的膜囊系统叶绿体类囊体片层与线粒体内膜一样在结构上也是很不对称的用磷钨酸做负染色显示出在类囊体膜与基质接触的外表面上分布着许多颗粒状结构这些颗粒可分为两类一类为直径12nm的方形颗粒用水可洗脱系核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 RuBP RuBP羧化酶大部分存在于基质中另一类颗粒呈5 6角形直径约10nm 可为E

8、DTA所洗脱系ATP合成酶 CF0 CF1因子它由跨膜的CF0和起催化作用的CF1构成CF1因子与线粒体嵴上的F1因子一样也具有ATP酶活性在光合磷酸化中可催化ADP磷酸化为ATP 但CF1因子对能量传递抑制剂寡霉素不敏感其酶活性不为寡霉素所抑制以上两种颗粒均为蛋白质所组成前者为类囊体的边周膜蛋白后者为整合膜蛋白在ATP合成酶中 CF0至少由3个亚基组成为质子通过类囊体膜的通道由8kDa肽链的6聚体组成 CF1由亚基 3 3 共9个亚基组成具有ATP酶活性和亚基上有ATP ADP的结合部位与催化部位亚基能控制质子的流动亚基负责与CF0结合亚基在无光的条件下能抑

9、制此ATP合成酶的活性防止ATP水解而造成浪费但CF1的ATP合成酶活性的激活需要巯基化合物和Mg2 类囊体膜中还嵌插有与光合作用有关的叶绿素蛋白质复合物颗粒用冰冻断裂法显示此类囊体膜本身两半所含的颗粒不同而且基粒类囊体膜向着基质的一半中在叠置区即两层类囊体膜相并拢的区域与非叠置区的颗粒分布状况也是不一样的类囊体膜经冰冻断裂之后显示出两层断裂面上的颗粒大小和分布状况不一样在靠近基质的类囊体膜表面上存在有大量的小颗粒直径约为10 13nm 具有光系统 PS 活性在不靠近基质的类囊体膜上存在有直径大于10 18nm的大颗粒数量较少这些大颗粒具有光系统 PS 活性而在非

10、叠置面上大颗粒极少根据对类囊体膜碎片分析基粒类囊体和基质类囊体上均分布有大量的PS 而PS 主要分布于基粒类囊体上类囊体膜中PS 和PS 的分布在光合作用的电子传递和ATP NADPH的产生方面起着重要作用细胞色素b复合物在类囊体膜上也呈均匀分布另外类囊体膜还含有捕光天线色素各种电子载体和参与光反应的各种酶等用冰冻蚀刻法所暴露出的类囊体膜各个面的形态示意图基质为叶绿体外被和类囊体之间的无定形物质主要为一些可溶性成分也含有一些有形成分可溶性成分主要包括一些酶类如催化暗反应的各种酶等有形成分包括核糖体 DNA RNA 淀粉粒质体小球植物铁蛋白幼体时贮存铁和大量的

11、RuBPcase颗粒等核糖体直径约为15 2Onm 属于70S类型 DNA纤丝呈环状粗细约2 5nm RuBPcase颗粒的直径约10 2Onm 为一种与固定CO2有关的酶固定CO2的第一步反应是利用RuBP和CO2来合成两分子的磷酸甘油酸 3 基质叶绿体主要的化学成分为蛋白质脂类 DNA RNA 不等量的碳水化合物以及一些无机离子如Fe和Mn等基质中蛋白质成分占了50 以上根据对菠菜的叶绿体进行分析表明总蛋白质含量为69 叶绿体的不同结构区域其化学组成差异较大即各种成分在类囊体与基质中的含量是不一样的 DNA和RNA均存在于基质中三叶绿体的化学组成主要成分为蛋白质和

12、脂类蛋白质成分中主要为一些酶类如ATP酶腺苷酸激酶半乳糖基转移酶及参与糖脂合成的酶类如酰基辅酶A等脂类成分中以糖脂和磷脂最多 1 叶绿体被膜类囊体膜亦是由脂双分子层组成的单位膜内嵌有多种蛋白质分子在类囊体膜中蛋白质约占60 脂类仅占40 1 脂类类囊体膜中的脂类包括有半乳糖甘油二酯叶绿素类胡萝卜素以及淄类磷脂硫酸脂等其中乳糖脂约占总膜的40 但是基粒类囊体膜与基质类囊体膜在化学组成上又有量的差别这种差别导致两部分膜在功能上有所不同 2 类囊体类囊体膜中的蛋白质可分整合膜蛋白和边周膜蛋白两类整合膜蛋白镶嵌在脂双分子层中提取比较困难类囊体膜向基质的游离面边

13、周膜蛋白较多而相邻类囊体的并列面上则较少 CF1因子即为一边周膜蛋白还有一些蛋白质系与光合作用的光反应 ATP产生和还原物的形成有关的酶类囊体膜中的内在蛋白还有细胞色素质体醌质体蓝素含有铜的蛋白质和铁氧化还原蛋白属铁硫蛋白以及黄素蛋白铁氧化还原蛋白NADP 还原酶细胞色素按光谱可分为四种细胞色素553 f 细胞色素563 b 细胞色素b 559HP 高电位型和细胞色素b 559LP 低电位型 2 蛋自质类囊体的片层结构均是悬浮于叶绿体基质中基质主要为一些可溶性蛋白成分其中大约60 RuBPcase RuBPcase 56OkDa 由8个大亚基 56kDa 和8

14、个小亚基 14kDa 构成每个大亚基上均含有一个催化部位和一个调节部位基质中还含有一些有形成分如核糖体 DNA RNA 淀粉粒质体小球和植物铁蛋白等叶绿体基质中的核糖体大小为70S DNA的含量低约叶绿体干重的0 03 叶绿体DNA为环状分子长约15Onm 每个叶绿体中含有20 60个拷贝 DNA分子通常总是靠近或附着在叶绿体内膜上 3 基质叶绿体与线粒体一样是细胞内的一类半自主性细胞器也含有能进行自我复制的遗传物质环状DNA 位于一电子密度较低的类核区中每一类核中含有多个环状DNA分子叶绿体越大类核也越大叶绿体DNA随植物生长而增大例如甜菜幼苗的叶绿体DNA

15、有0 9 m 而成熟植株的叶绿体DNA则增大到3 7 m 在高等植物中叶绿体DNA的长度约为40 60m 根据推算可为200种蛋白质编码四叶绿体的半自主性叶绿体DNA对短波长的紫外线的敏感性比核DNA要高这一点很像细菌DNA 细胞受到对细胞分裂无影响的紫外线剂量照射后质体DNA即可失活叶绿体中还含有进行蛋白质合成的全套机构包括三种RNA和核糖体能合成部分蛋白质叶绿体核糖体为70S类型的虽然叶绿体具有自身的遗传物质和进行蛋白质合成的全套机构但是组成叶绿体的各种蛋白质成分是由核DNA和叶绿体DNA分别编码也就是说叶绿体的发育和增殖是由核DNA和叶绿体DNA共同控制的只有

16、少部分蛋白质是由叶绿体编码的在个体发育中叶绿体是由前质体分化而来前质体为卵圆形小体存在于根的生长区和芽的分生组织细胞中前质体的大小一般为0 5 1 0 1 0 1 5 m 外面包围有双层膜内部为无结构的基质含有DNA丝核糖体和淀粉或其他碳水化合物在未发育的前质体中有小管状的类囊体原基五叶绿体的发生前质体在有光和无光条件下的结构分化是不一样的在光照射条件下由内膜内摺形成的小泡或小管即与内膜断开分散在基质中这种膜成分逐渐生长排列成长扁平的囊即基质类囊体有的部位扁囊叠置成多层组成了基粒在类囊体发育的同时也合成了光合色素不过类囊体的形成和叶绿素的合成是两种

17、独立的变化过程例如有的突变不能形成类囊体却可制造正常叶绿素有的突变体则可发生正常的类囊体而叶绿素合成得很少但是如果合成的叶绿素不能参加膜构成则会很快发生分解如果植物在暗处或光强很低的场所生长则前质体形成的小泡可聚集在一起发育为一个或n个前片层小体前片层小体呈晶格状是由许多相互规则连接的小管所组成具有这种结构的质体称为白色体如果把绿色植株置于暗环境中生长则类囊体发生退化失去了典型的结构而形成了前片层小体这时便变成了白色体当这种植株重新受到光照时前片层小体解体几分钟后建成了基质类囊体和基粒白色体含有原叶绿素是叶绿素a前体物原叶绿素存在于前片层小体中

18、受光照射时 1分钟后原叶绿素即被还原成叶绿素a 由此可见在光照条件下白色体可变成具有正常结构和功能的叶绿体叶绿体的长大是由于增加了新的膜成分未发现有叶绿体的融合现象叶绿体是通过分裂进行增殖前质体发育中的幼龄叶绿体分裂成熟叶绿体通常不再分裂植物体受不到光照的部分如马铃薯的块茎前质体中有淀粉沉积从而变成了造粉体最初造粉体有膜类核和核糖体随着淀粉粒的积累内部结构变得模糊不清质体中也可积累非光合色素如类胡萝卜素番茄红素等变为有色体如花呈现出红黄橘黄色即是由于有色体造成的有色体中也含有DNA 但色素的合成是由核DNA控制的光合作用是能量及物质的

19、转化过程首先光能转化成电能经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中分为光反应和暗反应前者需要光涉及水的光解和光合磷酸化后者不需要光涉及CO2的固定分为C3和C4两类六光合作用机理一光合色素和电子传递链组分1 光合色素类囊体中含两类色素叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3 1 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中与蛋白质以非共价键结合一条肽链上可以结合若干色素分子各色素分子间的距离和取向固定有利于能量传递 2 集光复合体由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成大部分色素分

20、子起捕获光能的作用并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素因此这些色素被称为天线色素叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用叫做辅助色素 3 光系统 PS 吸收高峰为波长680nm处又称P680 至少包括12条多肽链位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上包括一个集光复合体 LHC 一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体 D1和D2为两条核心肽链结合中心色素P680 去镁叶绿素及质体醌 4 细胞色素b6 f复合体 cytb6 fcomplex 可能以二聚体形成存在每个单体含有四个不同的亚基细胞色素b6 b563 细胞色素f

21、铁硫蛋白以及亚基被认为是质体醌的结合蛋白 A1 为维生素K1 及3个不同的4Fe 4S 5 光系统 PSI 能被波长700nm的光激发又称P700 包含多条肽链位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中由集光复合体和作用中心构成结合100个左右叶绿素分子除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外其它叶绿素都是天线色素 P680接受能量后由基态变为激发态 P680 然后将电子传递给去镁叶绿素原初电子受体 P680 带正电荷从原初电子供体Z 反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链得到电子而还原 Z 再从放氧复合体上获取电子氧化态的放氧复合体从水中获取电子使水光解 2H2O O2 4H

22、 4e 二光反应与电子传递在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA QA又迅速将电子传给D1上的QB 还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB 质体醌将电子传给细胞色素b6 f复合体同时将质子由基质转移到类囊体腔电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素 PC 中的Cu2 再将电子传递到光系统 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe 4S的方向依次传递由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白 FD 最后在铁氧还蛋白 NADP还原酶的作用下将电子传给NADP 形成NADPH 失去电子的P700从PC

23、处获取电子而还原以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化当植物在缺乏NADP 时电子在光系统内流动只合成ATP 不产生NADPH 称为循环式光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP 在类囊体腔中增加4个H 2个来源于H2O光解 2个由PQ从基质转移而来在基质外一个H 又被用于还原NADP 所以类囊体腔内有较高的H pH 5 基质pH 8 形成质子动力势 H 经ATP合酶渗入基质推动ADP和Pi结合形成ATP ATP合酶即CF1 F0偶联因子结构类似于线粒体ATP合酶 CF1同样由5种亚基组成 3 3 的结构 CF0嵌在膜中由4种亚基构成是质子通过类囊体膜的通道三光合磷酸化 C3途径亦称卡尔文 Calvin 循环 CO2受体为RuBP 最初产物为3 磷酸甘油酸 PGA C4途径亦称哈奇斯莱克 Hatch Slack 途径 CO2受体为PEP 最初产物为草酰乙酸 OAA 景天科酸代谢途径夜间固定CO2产生有机酸白天有机酸脱羧释放CO2 进行CO2固定四暗反应