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《细胞生物学—叶绿体》课件.ppt

花匠小妙招
2025-01-17 17:34

1、1,第六章叶绿体,2,目录,一、叶绿体的形态结构二、叶绿体的功能光合作用三、叶绿体的半自主性四、叶绿体的增殖和起源,3,叶绿体与前质体、质体,质体由前质体(proplastid)发育而来，前质体由双层膜包被着未分化的基质(stroma) 所组成。,叶绿体属于质体(plastid)的一种。根据质体是否含有叶绿素和功能的不同，可分为白色体(etioplast)、叶绿体（chlorplast）和有色体(chromoplast) 。,4,前质体、质体、叶绿体,白色体,有色体,蛋白质体,淀粉质体,叶绿体,油质体,前质体,5,一、叶绿体的形态结构,叶绿体的形状、大小和数量叶绿体呈球形、椭圆形或

2、卵圆形，为双凹面，有些呈棒状。大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体，占细胞质体积的40%。叶绿体数目因物种、细胞类型、生理状况而异。叶绿体的结构和化学组成：,叶绿体膜类囊体基质,6,叶绿体的形态结构,7,叶绿体膜,由内膜和外膜构成, 内外两膜间有10-20nm宽的间隙，称为膜间隙。叶绿体的基质中还有一种膜结构类囊体。内膜上的蛋白大多是与糖脂与磷脂合成有关的酶类如半乳糖基转移酶等。叶绿体膜不仅是叶绿体而且也是整个植物细胞脂合成的主要场所。特点：外膜通透性大；内膜的通透性较差,8,类囊体(thylakoid),叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊，称为类囊体。它是

3、叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素，是光合作用的光反应场所。,9,类囊体的结构,10,类囊体膜的化学组成,蛋白约占60% 、脂类约占40%。脂中以含半乳糖的糖脂为主，磷脂极少，且脂中的脂肪酸含较多双键。外周蛋白在类囊体膜的叶绿体基质面的较多。内在蛋白镶嵌在脂双层中,如细胞色素、CFo等。,11,类囊体的蛋白分布,12,基质(stroma),成分：可溶性蛋白质，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）,参与CO2固定反应的所有酶类，淀粉颗粒，脂滴，核糖体，DNA和RNA，植物铁蛋白。基质是CO2固定的场所,13,二、叶绿体的主要功能光合作用（phot

4、osynthesis）,原初反应电子传递光合磷酸化光合碳同化,光反应场所：类囊体,暗反应场所：细胞质基质,14,原初反应（primary reaction）,定义：原初反应是光反应的最初始的反应，指叶绿体分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。内容: 光合作用单位捕光色素(light-harvesting pigment) 反应中心色素(reaction centre pigment ),15,捕光色素(light-harvesting pigment),又称吸光色素(light-absorbing pigment)、天线色素（antenna

5、 pigment）,位于类囊体膜上，只具有吸收、聚集光能和传递共振能给反应中心的作用，无光化学活性。包括全部的叶绿素b、大部分叶绿素a，以及胡萝卜素和叶黄素。,16,捕光色素,藻胆素,卟啉环,叶绿醇,藻红素,17,光合色素的吸收光谱,18,光合作用的作用光谱,19,反应中心色素（reaction centre pigment）,由一种叶绿素a分子组成，能够接受捕光色素传递来的共振能，激发出电子并且传递给原初电子受体，同时接受原初电子供体传来的电子。,根据吸收峰可分为两种： P680光系统的中心色素 P700光系统的中心色素,20,光合作用的电子产生,21,电子载体电子传递链中的复合物

6、电子传递过程,电子传递,质体醌（plastoquinone, PQ）细胞色素质体蓝素（plastocyanin，PC）铁氧还蛋白（ferredoxin） NADP+还原酶 NADP+,PS复合物 PS复合物细胞色素b6/f复合物,22,质体醌（plastoquinone, PQ）可动的脂溶性分子，不参与光合作用复合物组成，是质子和电子载体，通过醌和醌醇循环。,细胞色素植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光合作用的电子传递：细胞色素b6和细胞色素f，吸收波长分别是:563nm、553nm。,23,电子载体质体醌,24,质体蓝素（plastocyanin，PC）一种可动的水溶性的蛋

7、白，不参与光合作用复合物组成，传递电子时靠Cu2+ Cu+ 的状态循环。,铁氧还蛋白（ferredoxin）含有一个氧化-还原位点，该位点有两个同硫结合的铁原子，通过Fe3+ Fe2+的循环传递电子。,25,NADP+还原酶是一种含有黄素蛋白(FAD)的酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。,NADP+ 光合作用中的最后一个电子受体，是 NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。,26,PS 复合物,捕光复合物(LHC ) :负责收集光能并传递光能至光合作用中心,PS反应中心复合物 (至少含有六个膜整合肽和几个紧密连接的脂),1. 多肽D1、D2 2.

8、色素（脂): 反应中心色素P680 褐藻素（Pheo）几十个叶绿素a和b 类胡萝卜素 3. 放氧复合体四个锰原子还有细胞色素b559,27,光系统,28,利用光能裂解水，并将电子传递给PQB。通过水的氧化和PQB的还原在类囊体两侧建立H+梯度。,光系统结构和功能,29,PS 复合物,捕光复合物 (LHC ),PS反应中心复合物,中心色素P700 A0特殊的叶绿素a (原初电子受体) A1叶绿醌（VK1）铁硫中心:FeSX（FX）、 FeSA（FA）、 FeSB（FB）铁氧还蛋白(Fd) 铁氧还蛋白-NADP还原酶,30,光系统I的结构和功能,将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。,3

9、1,细胞色素 b6/f复合物,细胞色素f 细胞色素b6 铁硫蛋白分子量为17kD的多肽,细胞色素b6/f复合物是一种质子泵,32,细胞色素b6 /f复合物的结构和功能,把电子从PS 传递给PS ,33,光合作用中的电子传递过程,1.电子在PS中的传递从PS的P680+传递给PQ 水光解释放的电子传递给P680+ 2.电子从PS向PS传递：电子从 PQH2经由cytb6/f传递给PC 3.电子在PS中的传递：电子从PC经P700+传递给Fd，并最终传递给NADP+,34,光合作用中的电子传递链,35,光反应总览,2H2O + 2NADP+ O2 + 2NADPH（总光反应）,8photons

10、,2H2O O2 + 4e- + 4H+类囊体腔（PS反应）,4photons,2NADP+ + 4e- + 2H+叶绿体基质 2NADPH（PS反应）,4photons,36,光合磷酸化(photophosphorylation),在叶绿体进行的光合作用过程中，会产生H+电化学梯度，因而能够驱动ADP磷酸化合成ATP，这一总过程由于是光驱动的，故叫光合磷酸化。,它同线粒体的氧化磷酸化的主要差别是氧化磷酸化是由高能食物分子氧化驱动的，而光合磷酸化是由光子驱动的。,37,光合磷酸化过程,38,光合磷酸化的类型,非循环式光合磷酸化光照后，激发态的叶绿素P680从水光解中得到电子，电子传递经过两

11、个光系统，并在传递过程中产生H+梯度并同磷酸化相偶联，产生ATP。在此过程中，电子的传递是一个开放的通道。电子的最终受体是NADP+，最终产物有ATP、NADPH、分子氧。,循环式光合磷酸化光诱导的电子从PSI传递给铁氧还蛋白后不是进一步传递给NADP+，而是传递给细胞色素b/f复合物，再经由PC而流回到PSI。此过程的产物仅为ATP，无NADPH和分子氧。它用来调控ATP和NADPH的比值。,39,非循环式光合磷酸化,40,两个光系统的协调作用,41,循环式光合磷酸化,42,光合碳同化,RuBP的再生,C3途径,RuBP的羧化(CO2固定),PGA的还原,C4途径景天酸代谢,43,

12、CO2 + RuBP 2分子 PGA,RuBP羧化酶,PGA + ATP,磷酸甘油酸激酶,BPG + ADP,BPG,GAP,3-磷酸甘油醛脱氢酶,NADPH+H+,NADP+ + Pi,利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖，然后在5-磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一个ATP。,44,综上所述，三碳循环是靠光反应形成的ATP 和NADPH作为能源，推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才能把6个CO2分子同化成一个己糖。实际上，通过卡尔文循环将6分子CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子

13、的NADPH。六碳糖(蔗糖)的合成发生在细胞质基质中，而淀粉的合成发生在叶绿体基质中。,C3循环的总结,45,光合作用总览,46,C4 植物,RuBP,光呼吸：植物在光下消耗O2将RuBP转化成CO2的过程。,RuBP加氧酶,PGA+ 磷酸乙醇酸,O2,H+,47,C4 植物与C4途径,C4植物的叶中有两种类型的细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞，CO2的固定发生在叶肉细胞中，而卡尔文循环系统位于维管束鞘细胞。,48,C4途径,PEP羧化酶,NADP苹果酸脱氢酶,NADP苹果酸酶,叶肉细胞,维管束鞘细胞,PEP,草酰乙酸,苹果酸,丙酮酸激酶,49,C4植物基本不存在光呼吸。因为叶肉细胞中不含有R

14、ubisco以及维管束细胞中不含有PEP羧化酶，且维管束细胞壁对CO2是不通透的，因此维管束细胞中CO2浓度远远高于O2，叶肉细胞起着CO2泵的作用。 C4途径并不是代替Calvin循环的反应系统，也不是一种净CO2固定的路线图，它是作为CO2的收集、浓缩和转运的系统。,C4途径,50,CAM植物也是通过 PEP羧化酶固定CO2产生苹果酸，反应发生在细胞质基质中。在夜间气孔开放固定CO2，产生的苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，苹果酸扩散到细胞基质中，释放出CO2，进入卡尔文循环。,CAM植物,由于它们能够在非常热而干燥的沙漠环境中生存所以这些植物被称为景田科酸代谢（CAM）植物。,51,景天科酸代谢,52,C4 and CAM plant,53,三、叶绿体是半自主性细胞器,叶绿体不仅有自己的DNA，还有自己的核糖体。但是信息量有限，只能起部分控制作用。而蛋白质是核基因编码的，有些是叶绿体基因和核基因共同编码的。如RuBP羧化酶、Cytb/f 、PS和 PS 复合物等。,叶绿体编码的蛋白有：Rubisco的LSU、PS 的2个亚基、 PS 的8个亚基、ATP合酶的6个亚基、Cytb/f的3个亚基。,54,四、叶绿体的增殖与起源,叶绿体个体发育：由前质体分化而来。增殖：分裂增殖叶绿体数量的增加主要靠幼龄叶绿体，成