蜜蜂

花匠小妙招
2025-02-12 20:34

最近的研究证据表明，有一个无处不在但不显眼的生物群体(“沉默的第三伙伴”)支撑着蜜蜂-被子植物的共生关系(图1)。该第三群体就是全球大多数蜜蜂群落和它们访问的花相关的微生物群落。

该研究以经典的传粉互作体系为论述对象，系统地阐述了微生物在该体系中可能扮演着的关键性角色和作用；将双营养级互作拓展到微生物-植物-传粉昆虫三级营养级，甚至是三者之间的“环状”营养互作。该研究从微生物的角度分析了植物-传粉昆虫互利共生的潜在机制，视角独特。

研究亮点：

1) 蜜蜂和被子植物群落与微生物群落进行了无数的共生，赋予了利益，承受了成本，并交换了适应性权衡。

2) 微生物群通过处理、保护和保存幼蜂的花粉供应来促进蜜蜂的发育，同时抑制病原体的建立。对于被子植物，微生物影响花的吸引力，增加受精，并拮抗病原体。

3) 蜜蜂和被子植物群落为其微生物伙伴提供重要资源，例如花粉、花蜜、树脂、运输和庇护所。这些微生物群落在蜜蜂身上“搭便车”，然后以蜜蜂在蜂巢/巢穴内策划的花粉-花蜜供应为食。

4) 这些微生物为它们与蜜蜂和被子植物的三方（三向）共生关系的持久成功做出了重大贡献。这种古老的关系对地球上的主要陆地生态系统产生了深远的影响。

5) 在这种三方伙伴关系中，将共生微生物视为真正的共生者，应该通过扩大视野来重新调整保护策略，以包括蜜蜂和被子植物的重要但不显眼的共生体。

蜜蜂相关的微生物群落代表了一个非常多样化、丰富和全球分布的生物群体。这些微生物群落包括共生（mutualists）、潜在病原体和共栖（commensal）类群(既不是共生也不是致病)，它们相互作用(例如促进或竞争)，同时为蜜蜂和被子植物提供广泛的直接和间接功能。这些共生微生物的活动和服务通常在花坛、群居蜜蜂的巢穴、蜜蜂的肠道和独居蜜蜂的育雏细胞中进行。越来越明显的是，蜜蜂运输和引入酵母和细菌到它们的花粉供应中（pollen provision, 即花粉花蜜混合物，由成年蜜蜂产生并喂养后代/兄弟姐妹），这通常有助于幼虫对花粉-花蜜混合物的消化和转化(表1)。这些早期研究为质疑与蜜蜂相关的微生物共生体的作用和影响奠定了基础，特别是那些在蜜蜂肠道外的微生物。在主要的蜂科中，最近的证据表明，蜜蜂在幼虫发育过程中消耗和吸收了大量的微生物来源的氨基酸。此外，真菌衍生的脂质似乎对独居蜜蜂类群中健康的幼虫发育很重要。微生物也被认为有助于花粉保存，解毒有害化合物，防御病原体。作为交换，蜜蜂为微生物提供了生长的庇护空间、营养丰富的花粉和花蜜，以及在花朵和巢/蜂箱之间的可靠运输(微生物“搭便车”在蜜蜂身上)。与蜜蜂相关的微生物似乎也通过帮助植物受精、调节叶片吸引力和抑制病原体的建立来促进被子植物的适应性。与蜜蜂和被子植物相关的微生物的普遍性、多样性和影响表明，这些微生物群落代表了典型的蜜蜂-被子植物共生关系中的一个真正的共生群体(图1)。因此，微生物群落可以作为蜜蜂、微生物和被子植物之间三方共生关系持续存在的不可或缺的参与者进行实证研究(表1和图2)。这种三方关系的优势代表了塑造陆地食物网多样性和生产力的一个非常关键的因素。

未解决的问题1). 花粉的传播也促进了微生物的运输。蜜蜂是否有特殊的形态和/或行为适应，如刚毛和贮菌器(mycangia)，它们的存在是为了收集、庇护和分散(或避免分散)微生物繁殖体?2). 虽然过氧化氢酶阳性乳酸菌在自然界中相对罕见，但它们通常存在于蜜蜂肠道以及蜂巢/蜂箱的花粉供应中。这些细菌在消化花粉粒时是否使用过氧化氢酶来处理氧化应激，过氧化物或其他强活性氧在供应的花粉花蜜混合物中有多常见?3). 蜜蜂类群，尤其是独居的蜜蜂，倾向于以独特而一致的方式混合花粉和花蜜，这表明觅食的雌性蜜蜂遵循一种“配方”。觅食的专化性是否源于需要创造有利于特定微生物的花粉-花蜜基质?4). 如果蜜蜂物种迎合微生物，这是否总是为它们的后代提供营养/健康益处?5). 随着时间的推移，微生物消化花粉(框1和图2)并转化基质，可能使这些物质难以被其他微生物生长。在提供花粉的微生物群落中是否有连续变化的阶段，如果有，每个连续的微生物群落是否提供了一个新的花粉处理潜力的混合?6). 微生物利用花的奖励来获取自己的利益，同时以吸引蜜蜂访花(或避开花)来引导花的基因流。微生物能在多大程度上影响授粉，是否有特定的微生物类群对花的吸引力做出不成比例的贡献?7). 微生物与其他微生物竞争激烈，这可能会阻止病原体的形成。微生物源性疾病抑制的效果如何?8). 蜜蜂和被子植物通常被认为只是用授粉服务换取原始营养。蜜蜂还能为被子植物提供其他服务吗?例如，地面筑巢的蜜蜂物种是否会增加土壤肥力，或者可能会给土壤接种对植物健康重要的微生物(即固氮细菌或抑制病原体的群落)?9). 在气候变化的背景下，蜜蜂、微生物和开花植物之间的关系可能正在发生变化。随着气候变化，这些伙伴关系将如何演变?结束语 被子植物-微生物-传粉蜂类，这三个有机群体构成了主导的互惠共生的基础，在陆地生态系统中塑造了无数的食物网。被子植物通过提供关键的原始营养物质来促进这种三方合作关系。作为回报，蜜蜂成为了勤劳的传粉者，促进了被子植物的多样化和全球扩张。通过与共生微生物的伙伴关系，促进和维持了这一合作的持久成功。对于蜜蜂以及其他传粉媒介(实际上，大多数动物)来说，在漫长的进化过程中，与微生物的共生促进了显著的多样化和增殖。涉及动物、微生物和/或植物的三方相互作用似乎在自然界中很常见，例如在新热带地区蔓延的切叶蚁群落或蜜蜂访花时存在的蜜蜂-微生物-被子植物群落。随着微生物的特性、功能和共生关系越来越多地被揭示，微生物很可能在大多数生态系统的许多群落中被揭示为“沉默的第三者”。重要的是要考虑蜜蜂、微生物和被子植物之间的共生关系代表了相互作用的群落的涌现和适应效应。虽然已经研究了许多蜜蜂和植物物种与特定微生物的关系，但将微生物作为一个动态的、多样化的群落来研究却不太常见。这强调了明确研究微生物伙伴关系如何驱动多群落共生的必要性。从这个角度来看，保护策略可能会被重新调整，以考虑所有的合作伙伴，特别是那些不太显眼的伙伴。

来源：蚂蚜部落