首页 > 分享 > 寒武纪大爆发过程中的动物化石.docx

寒武纪大爆发过程中的动物化石.docx

花匠小妙招
2025-02-17 03:48

寒武纪大爆发过程中的动物化石

0人类社会的历史地位在太阳能系统中，地球是最奇怪、最美丽的明星。充满活力。这里生活着各种各样的生命，而这些新鲜的后代动物（即与原生动物相比的多细胞动物）给它们带来了活力。然而,后生动物中的一些主要类群(即除海绵类之外的“真动物”,包括双胚层动物、原口动物和后口动物3个亚界)究竟是何时出现,怎样出现,它们的早期演化方式如何,一直是困扰生物学家和地质学家的重大难题。它们是渐次出现,还是突然出现?它们的演化是绝对等速渐进,还是遵循由量变到质变的幕式推进?早在19世纪30年代,WilliamBuckland(牛津大学古生物学科的领衔人物)就观察到了早期动物在地层中突然出现的奇特现象。到1859年,达尔文在《物种起源》中也清晰地意识到了这一难题的挑战性。随后,这一事件便被广泛认同为是生命演化历程中最壮观又难于理解的一幕,并被形象地昵称为“寒武纪大爆发”。由此,这一独特的动物类群爆发性事件,便理所当然地构成将地球历史划分为显生宙和隐生宙两大时段的绝好地标。在过去的60年里,尤其是近30年来,围绕着隐生宙与显生宙交界处发生的各种生物事件及非生物事件,吸引着一批又一批名家学者为弄清其真相而慷慨地奉献自己的青春和才智。一时间假说纷纭[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26,27],莫衷一是。争论的焦点主要集中在:(1)寒武纪大爆发是一次真实的生物演化事件,还是因后期埋藏改造或地层缺失所造成的一种假像?(2)后生动物在其被发现的最早化石记录之前,是否还存在一段很长的鲜为人知的历史?(3)这次大爆发的主要诱因是什么?(4)寒武纪大爆发与动物树(TOA)的形成之间存在怎样的关系?笔者在对前3个问题进行简要回顾之后,将着重探讨第4个问题。1寒武纪大爆发1.1寒武前后的大爆发经过半个多世纪对全球晚前寒武纪及早寒武世非变质沉积地层进行的广泛而深入的研究表明,寒武纪大爆发(或称寒武纪生物大辐射)是一次真实的动物演化事件,并非是由埋藏改造或是地层缺失所引起的假像。后生动物的这次快速分异至少有三方面的化石记录为证:骨骼化石的突然出现、遗迹化石多样性及复杂性陡增以及保存颇佳的生物化石库[35,36,37,38,39,40,41,42]。寒武纪大爆发作为一个整体,主要由3个阶段(或幕)组成。第一个是“寒武前夜”(即前寒武纪晚期,以伊迪卡拉生物群为代表),为时间跨度相对较长的前奏阶段,紧随其后的是早寒武世的2个连续爆发阶段:以“小壳化石”(SSFs)的首次大量出现为代表的序幕和以澄江动物群为代表的主幕。后2个动物群几乎涵盖了现代后生动物的所有门类。那些至今尚未发现的门类主要是些微小动物和(或)寄生虫类,它们在显生宙后来的地层中也几乎同样未能留下记录。因此,可以有把握地说,“几乎所有重要的现生动物门类在早寒武世都已经出现了”。此外,在早寒武世还出现了一些已绝灭了的门类,如古虫动物门。另一方面,晚前寒武纪除了少量像Cloudina、Namacalathus、Conotubus这样外骨骼化石和一些遗迹化石外,并未见到像早寒武世时的具矿化骨骼的生物,更不用说澄江动物群型或布尔吉斯页岩型的软躯体化石了。值得注意的是,假如在前寒武纪真的存在着像早寒武世那样的小壳动物的话,那它们应该很容易被保存在地质记录中。正因为在前寒武纪与寒武纪之间存在一个如此之大的化石间断,才使我们不得不相信寒武纪大爆发确有其事。美国科学院院士、寒武纪大爆发专家Valentine曾写道:“这次生物辐射事件是如此壮观,……爆发这个词用得实在是惟妙惟肖,因为它不仅演化出了绝大多数代表现生动物门类的躯体构型,而且在前寒武纪与寒武纪交界处还产生了不少如今根本见不到的绝灭种类”。总之,化石证据表明,动物“形态演化树”(并非代表更早些时期动物起源的“遗传演化树”)主要是在这次奇妙的生物大爆发中形成的。1.2伊迪卡拉生物群与寒武纪大爆发的起源有关寒武纪大爆发,所面临的首要问题就是它究竟是缓慢而长期的连锁反应还是一次骤变至今,我们尚未认识到其间的所有进化事件;但是,从已有的化石记录来看,有些后生动物类型的确在伊迪卡拉时期就已经存在了。虽然Seilacher等认为大多数伊迪卡拉化石都不是后生动物,并创建“文德生物”一词来统指这个类群,但是他仍然认为有些遗迹化石还是由蠕虫状两侧对称动物留下的。这说明寒武纪生物应该源出于某些伊迪卡拉期的生物。那么,这些始祖型生物又该具备怎样的躯体构型呢?目前,大多数古生物学家容易常看到的是伊迪卡拉生物群与寒武纪生物群之间的区别,而不是两者间的演化联系。现实也的确如此,所有试图将伊迪卡拉生物当作显生宙后生动物始祖的解释都存有争议。尽管如此,回溯到伊迪卡拉生物中去探索寒武纪动物爆发的起源却又是十分必要的。例如,努力识别寒武纪一些幸存的文德生物就不失为一个好方法。毋庸置疑,努力辨识这两种外形截然不同的生物类群之间的内在联系,其重要性不言而喻。某些双胚层动物和其他低等动物,在伊迪卡拉纪甚至更早的时期就已经出现了。然而,在这次生物大辐射事件之前,这段不为人知的起源历史究竟会有多长?换句话说,经过了多长时间的“谱系演化引线”才导致了这次大爆发?人们试图凭借分子钟方法来回答这个问题,然而此法也并非灵丹妙药,Donoghue和Smith对此做了详尽分析。大多数测算出来的年龄都比化石记录早得多,但也有一些学者如Ayala和Rzhetsky声称,“利用分子钟所得的结果证实了古生物学的观点”。现在大多学者认为,将分子钟用于早期生物进化速率研究还值得商榷,Graur和Martin更是将此方法称为做“无用之功”。尽管这种分子工具的使用结果目前仍有待商榷,但无论如何,我们仍然相信,今后会有更精密、更先进的技术手段带给我们更加满意的结果。迄今为止,在前寒武纪时期还极少发现可靠的后生动物的实体化石记录。然而,按照“微小动物群”假说,伊迪卡拉纪之前的动物可能非常之小,仅几个毫米,如同现代动物的幼虫,根本不能保存为化石。但有一点值得注意,遗迹化石的分异与小壳化石的分异基本同时发生,并不比后者早。然而,假如一些来自澳大利亚西部斯特林山脉更早的遗迹化石证据得到证实的话,那么后生动物的根底类群(当然并不包括冠群后生动物)便有望追溯到中元古代。1.3对内生动物的生物学研究有关寒武纪大爆发的诱因问题,比“引线”长短之谜更加令人好奇。动物爆发通常包含2类不同的生物演化事件:一是各门类动物的起源,另一个是其后的大辐射。一个类群的首次出现与它的形态起源密切相关。为了研究引发寒武纪大爆发的原因,Signor和Lipps提出了14个问题(后来又被McCall归纳为6个方面)。为了回答这些问题,Signor和Lipps博取众长,将那些彼此关联的诱发因素归并为外因和内因两大块。在所有这些爆发诱因中,大气氧含量和海水化学变化似乎是最主要的外部动因,而内因中则以遗传因素最为关键,它们很可能交互作用,才导致了大批动物类群的爆发效应。另一方面,也有人用生态学中的“收成理论”以及捕食者效应(所产生的强选择压迫使动物硬骨骼的频繁出现和加速发展)来解释动物的快速辐射和地层中化石材料的迅速增加。显然,如果没有氧气,动物既不会出现,也无法延续。已有资料显示,早期地球大气中缺乏自由氧,大气中开始出现自由氧是在早元古代。以此推测,后生动物的起源与辐射必然发生在大气中积累了足以维持其生命活动和繁殖过程的自由氧之后。这种推测不仅得到了大量元古宙沉积记录的支持,而且一些最新的资料显示,干群后生动物构成了伊迪卡拉生态系统的主体。它们的大量出现,很可能正好与大气氧含量水平的增加有关。新近的研究表明,构造事件也可能间接影响了动物的进化。Valentine和Moores认为,早期动物的出现与辐射与新元古代Rodinia大陆解体和随之而来的Gondwana超大陆的形成以及冰川作用(Marinoan)有关。这些作用包括了大陆及板块的运动和变化、海平面的升降以及大洋化学性质(尤其是碳酸盐和磷酸盐)的变化。然而,这些板块裂解事件与动物进化之间的因果关系尚有待研究。另外,有人认为Acraman陨星撞击地球事件在早期后生动物进化中也起了重要作用。毫无疑问,在后生动物的进化过程中,调控基因的进化是后生动物进化创新的关键。导致寒武纪大爆发的启动,生物自身的演化进程很可能比外部环境因素更为重要。Valentine就此给出了这样的结论:寒武纪大爆发之所以如此迅猛,是因为很多后生动物祖先那时已经达到了相当的复杂程度(约40～50种细胞的水平,具软躯体解剖结构);坚韧外骨骼的出现,更促使了动物类群在较短的地质时间内产生大规模的适应性辐射。值得一提的是,尽管用不同动物类群之间的杂交假说来解释动物爆发事件,听起来很有趣,但似乎有些滑稽;至少,这还有待发育学、分子生物学以及化石证据的佐证。虽然在探究后生动物起源问题上,目前还如同盲人摸象,最多也只是了解了冰山之一角,但是随着越来越多地学以及生物学的实证和理论积累,必将帮助我们在破解这个经典谜题的道路上不断前行。2动物谱系树toa2.1分子身份证的建立达尔文主义有两个思想精髓:其一是生物谱系树(TOL,即万物共祖),其二是自然选择理论。前者的最初表达方式是他在1837年刚完成环球旅行后,在其物种演化笔记中绘制的极简洁的“动物演化分叉树略图”,22年后又以《物种起源》中唯一的一幅插图正式发表。他的这种树式的演化模型显然与当年拉马克的“平行演化”理论大相径庭(图1)。达尔文的生物谱系树理论作为进化生物学的核心,经历了生命科学发展中的各种检验,如今已经成为学界的共识。生物演化的谱系树是如何建立的?总的来说,有以下3个途径:(1)包括发育学在内的传统的形态学方法。(2)分子学方法。(3)古生物学方法。从方法论上看,前两者属于“间接法”,而后者则是“直接法”。因此,古生物学方法(兼以传统形态学及分子手段)反映的是生物最真实的历史纪录,原则上讲,它应该能给提供一个最为可靠的生物谱系树。自19世纪德国动物学家Haeckel创立传统的形态学方法起,各种各样树状的演化谱系层出不穷,而且,这些谱系演化图也随着现代分子生物学的进步以及古生物学重大发现的涌现而不断被修正和补充。各种生物的基因组中都蕴含着有关该生物演化历程的大量信息。蛋白质和核酸以氨基酸和核苷酸的线性重复方式玩着排列组合的数字游戏,其中核甘酸仅4种,而氨基酸也只有20种。通过对比这些信息,不难计算出不同物种之间亲缘关系的远近。分子生物学便是依靠这一原理独自绘制出有关生物演化关系图谱的。分子生物学另一个重要的贡献就是调控基因的发现,正是这些特殊基因控制着身体分节的发生,而躯体各种不同型式的分节特征正是动物原始性的一种客观度量。由于化石记录在质和量上的不完整性,长久以来,在探索物种演化关系时古生物学方法一直得不到重视。十分幸运的是,这种尴尬局面已经开始得到扭转,至少在动物界是这样。这在很大程度上得益于许多保存完好的化石宝库为实证研究提供了重要的生物学信息,尤其是那些处于关键性地史时期的化石库,如靠近冠群三胚层动物源头的早寒武世澄江化石库和靠近双胚层动物源头的伊迪卡拉中期的瓮安生物群。基于分子水平的DNA序列研究所产生的生命演化全景树,对过去的生物分类体系进行了很大的修改:以三超界系统(细菌、古细菌和真核生物)的分类格局取代了原有的五界系统。通过对不同生物基因序列的比较,人们还发现,在某些生命类群之间存在着大量的横向基因迁移现象,尤其是在细菌和古细菌之间。因此,人们普遍认为,所有现生生物最近的共同祖先很可能不是一个单一物种,而是彼此可以交换基因的物种群。于是,生命演化树上的3个主枝(超界)就并非如先前认为的那样,从一个单一的基部衍生而来。事实上这棵大树的基部或根部本身相互交织、盘根错节。目前已知最大的横向基因迁移发生在现生真核生物祖先的最初形成、演化阶段,它们以内共生细菌的方式最终获得了线粒体和叶绿体。尽管在现代的藻类和植物之间也发现有基因迁移,但是尚未在动物中发现类似现象。因此,原则上讲,与其他生物类群的演化树相比,重建动物演化树(确切说是“子树”)应该简单得多。2.2动物演化史上的重大创新事件综合形态学、发育学和分子生物学的证据,可将动物界划分为3个亚界:双胚层动物、原口动物和后口动物亚界。在前寒武纪末期至显生宙初期,后生动物各门类如何起源、演化并最终成型,是进化生物学领域一个悬而未决的大问题,一直困扰着众多的古生物学者。于是,包括达尔文在内的先贤们(Lyell,Darwin,Walcott)及现代的众多著名学者(Cloud,Runnegar,Stanley,Valentine和Conway-Morris)都提出不少假说,试图解释这些生命历程中关键的转折事件。但迄今为止,所有这些理论还未取得共识,研究中的困难主要来源于所涉及的各种现象的极端复杂性。大量后生动物化石记录看起来似乎是在很短的地质时期“突然”出现,然而,近60年的化石积累以及地质年代学所取得的最新研究成果已经表明,早期动物虽快速分异,但并非完全等时。这个过程持续了大约0.5亿年,并呈现出3个不同的辐射阶段:即伊迪卡拉期、梅树村期和筇竹寺期大辐射。动物进化学家已经获得共识,要建立较完善而客观的动物演化树,首先至少应该搞清动物演化史上4个最具转折意义的重大创新事件,即多细胞动物起源、两侧对称动物起源、后口动物起源和脊椎动物起源(图2)。第一个事件发生在伊迪卡拉时期或更早些,而后3个事件则很可能完成于寒武纪早期。对早寒武世澄江动物群以及小壳动物群近30年的深入研究,为探究生命大爆发提供了大量珍贵的信息,尤其是最古老后口动物谱系的系列性发现,更使对后两次创新事件有了更清晰地认识。3早期真核生物化石在澳大利亚西部发现的距今约35亿年前(太古宙)的燧石及叠层石中的微生物,是前寒武纪已知最早的生命形式。尽管仍有学者对此持有异议,但还是得到了大多数学者的认可。最早的真核生物化石发现于美国密西根州的Negaunee铁建造中,距今约20亿年前(早元古代)。它们已经形成了螺旋带状碳质结构,与中元古代(16到10亿年前)发现的Grypaniaspiralis相似。然而,可靠的后生动物证据则仅限于前寒武末期。这段时期称作文德期(欧洲西部的前寒武纪末期)或震旦纪(华南类似时期,但所指时间跨度略宽),或伊迪卡拉期(南澳类似时期)。2004年在意大利佛罗伦萨召开的国际地学大会上,已经决定将伊迪卡拉纪作为指代这一时期的正式术语。3.1伊迪卡拉—研究简史伊迪卡拉型化石最早在澳大利亚南部发现。最初发现的所谓软躯体后生动物,主要始自弗林德斯山脉发现的伊迪卡拉化石。然而,更早些时在英国的列斯特郡也曾见过类似的宏体化石,但当时被认为属无机成因。1872年,Billings描述了纽芬兰的Aspidellaterranovica,最近被认为是最早发现的伊迪卡拉型软躯体化石。显然,1946年Sprigg在艾德雷德北600km的伊迪卡拉山发现这类化石前,没有人知道在新元古代存在着如此丰富的后生动物类群。在此后的半个多世纪里,经过广泛调研发现,除了南极洲以外,伊迪卡拉时期的后生动物在全球广泛分布。McCall总结了全世界所有的化石产地,下面列述其中一些具有代表性的地区:CharnwoodForest,英国的列斯特郡;纳米比亚;白海、乌拉尔山、西伯利亚和乌克兰—波多利亚;加拿大东部的纽芬兰;加拿大西北部;澳大利亚的Amadeus盆地和北部大陆;金伯利和尚有争议的西澳大利亚斯特林山脉。另外还有威尔士、英格兰、爱尔兰、挪威、西班牙、萨丁岛;北美洲的美国和墨西哥;非洲、南美和可能的南极洲;亚洲的伊朗、阿曼、蒙古、印度。而中国的一些产地尤为重要:湖北三峡、辽宁、安徽、贵州瓮安、陕南及黑龙江。古生物的群落特征与其所处的古生态环境之间存在着紧密联系,所有的伊迪卡拉型生物组合及其分布都受到沉积相的控制。至今,人们已经识别出了6种不同类型的生物组合:①Avalon型:深海;②伊迪卡拉型/微生物膜:浅海三角洲前缘地带;③Nama内栖型,见于河口沙坝;④陡山沱型:浅水台地相磷酸盐中保存的微体真核生物;⑤庙河型:深海静水相保存的宏体藻类;⑥具有矿化骨骼的Cloudina型:碳酸盐相[47,105,106,107]。3.2一些主要的假设3.2.1伊迪卡拉生物与现代动物的相似性总体来说,与寒武纪化石相比,伊迪卡拉化石保存质量较差,而且与显生宙其他生物在外形上相差甚远。但是,Glaessner通过逻辑分析以及实验比较,认为大部分伊迪卡拉生物与现代动物类群可以类比。不少古生物学者尤其是澳大利亚研究者都效仿此法[108,109,110,111,112,113]。他们还将这类化石作为后生动物的祖先,并试图找出可与其进行类比的现生类群,然而,Pflug则认为,其中一些类群应属于已灭绝的门类。3.2.2伊迪卡拉普生界Seilacher提出了一个革命性假说:由于大多伊迪卡拉化石都与已知显生宙后生动物存在着本质区别(缺乏功能性的可移动附肢、口、肠、集中的感觉器官和肌肉组织,假分节和假两侧对称),因此它们不是真正的后生动物(尽管他承认一些伊迪卡拉遗迹化石是由蠕虫状体腔动物留下的)。他建立了一个新的界,即文德生物界来统指伊迪卡拉型宏体生物。最近他又对这一假说作了一些修改(伊迪卡拉生物群包括两个主要类群:Xenophyophoria和Vendobionta),认为伊迪卡拉中的水母状生物可能是一个混合类群,其中一些具放射状取食沟,而另一些则具文德生物特有的放射状或同心状构造。如果不考虑躯体的对称性,形态各异的化石便可以置入同一构型模式之中,即“叶状充气被”或“气垫”。他认为这类生物靠化学内共生方式取得营养。McMenamin基本赞同文德生物假说,但同时他提出,伊迪卡拉生物群有可能与单细胞光合作用藻类形成了生物共同体。然而,这一观点却遭到了质疑,因为在纽芬兰和加拿大西北部的深水相中发现了气垫状的Pteridinium;这种生物完全处于透光带之下,任何藻类都无法进行光合作用。另外,他还提出了一个更为离奇有趣的假说,认为文德生物可能演化出了动物的头和脑。3.2.3生物界的早期动物模型和Seilacher一样,Fedonkin也试图建立一个囊括所有伊迪卡拉生物分类群的基本框架。然而,他的这个早期动物演化模型与Seilacher的文德生物思想迥异。他的假说主要建立于后生动物整个身体构型的对称性之上(即所谓的“抽象形态学”方法)。另一方面,Fedonkin对伊迪卡拉动物群生物学特征的理解却与传统观点相同,即其中大多数可与现生门类类比,并认为它们是前寒武纪更古老的未知后生动物的后裔。3.3种新解释的油气库—对早期动物树形成的贡献迄今为止,已有证据仍不足以对伊迪卡拉化石群在早期生物/动物树中的位置作出定论。然而,在早期生命研究中取得的所有实质性进展,或多或少使我们对此问题有了一定的认识。其中比较肯定的是,海绵在新元古代已经出现。Valentine虽然承认“新元古代的水母可能是干群珊瑚类动物”,但并不认为出现了冠群刺胞动物。于是,在这段地质时期,基本上没有冠群双胚层动物存在。文德生物群可能代表了一类已灭绝的自然类群,但是将所有其他伊迪卡拉生物化石都归入这个“单系群”之中很可能不大合适。伊迪卡拉型化石主要保存在砂质—粉砂质岩层中,因此保存质量较差。从某种程度上说,甚至难以确定它们到底是软躯体化石还只是遗迹构造。因此,单凭这类保存较差、生物学信息较少的化石来确定文德生物的属性难以令人满意。为了更好地理解其本质属性,一种思路就是在特异埋藏的化石库(寒武纪以及更早的地层)中寻找保存质量上佳的类似化石。中寒武世布尔吉斯页岩中的Thaumaptilon和早寒武世澄江化石库中的春光虫、澄江海笔都是很好的例子(图3a)。然而,在前寒武纪地层中,偶尔也会遇见保存颇佳的类“文德”生物。如Zhang和Reitner重新研究的白海化石库中的Dickinsonia(图3b),他们认为这个存在争议的生物并非文德生物而与栉水母有关。在中国华南地区贵州省瓮安和湖北省的三峡地区,最近发现的一些可能的微观低等后生动物和胚胎化石同样值得关注[53,71,89,105,122,123,124,125,126]。对这类化石宝库的深入探索有可能进一步揭示出动物演化最初阶段的奥秘。大量伊迪卡拉化石的发现,让我们看到了双胚层动物第一次大辐射产生了成功的刺胞类躯体构型。基于真后生动物的Hox基因和ParaHox基因信息,Valentine提出了后生动物的早期演化假说。图4a是他的动物遗传演化树的概图。然而,真正需要的却是基于真实历史证据的形态演化树。相信随着对早期化石的不断深入研究,有望见到一个包括多个绝灭类群的“多分支树干”的早期动物演化谱系树。同时,也可期待在前寒武纪找到更多的干群双胚层动物甚至某些可能存在的干群两侧对称动物。4早冷武世的动物群体4.1早期内生动物群落的成岩改造寒武纪大爆发的精彩大戏似乎是在一幕一幕地上演着,如果说伊迪卡拉生物群代表了大爆发的前奏,并由此产生了真双胚层动物,那么早寒武世以梅树村动物群和随后的澄江动物群(连同格陵兰的SiriusPasset动物群)为代表的两侧对称动物的出现,则分别代表了这次大爆发中的序幕和主幕(最宏伟的辐射事件)[128,129,130,131,132,133]。爆发的序幕事件主要是以多种具骨骼后生动物化石的突然出现[8,31,32,43,134,135,136,137,138,139,140,141,142,143,144]以及同时期遗迹化石分异度和复杂性的显著增加为标志的;它们也代表着显生宙的开始。早寒武世初期的梅树村动物群,富含骨骼化石和遗迹化石,并在全世界广泛分布。该动物群由4个小壳化石带组成,下部两个位于Nemakit-Daldynain阶,上部两个位于Tommotian阶。就已知出产早期后生动物群落的软躯体化石库的情况估算,仅大约十分之一的类群具有硬骨骼或矿化壳。因此,倘若仅依靠保存硬体的化石材料进行研究,就很难了解早期后生动物群落及其生态环境的整体面貌。近一个世纪前发现的中寒武世布尔吉斯页岩动物群之所以名声大噪,也正是由于其中大量软躯体化石对进化生物学研究做出了极大的贡献[1,25,36,37,145,146,147,148,149,150,151,152,153,154]。布尔吉斯页岩动物群不仅含有像海绵这样的“侧生”后生动物,还包含真后生动物3个亚界的软躯体动物代表,如双胚层动物中的栉水母类和可能的刺胞动物,原口动物中的各种泛节肢动物、腕足动物和曳鳃动物等[147,156,157,158,159,160,161]以及后口动物中的棘皮动物和可能的脊索动物皮克鱼[36,162,163,164]。如今,早寒武世澄江化石生物群已被证明更加接近寒武纪大爆发的“源头”,无论从其化石保存的质和量上,还是从其在探索动物树形成的实际贡献上看,它都超过了中寒武世布尔吉斯页岩动物群。实际上,澄江动物群时代既代表着寒武纪大爆发的顶峰,也标志这一超级辐射事件的结束;而布尔吉斯页岩时代只是代表着爆发结束0.1亿年后的一个历史断面。也就是说,前者紧靠动物树成型的“源头”,而后者则代表此后的一段“流”。在过去的20多年中,中外学者对澄江化石生物群的研究,无论从广度还是深度上讲,都有了长足的进步[9,165,166,167,168,169,170,171,172,173,174,175,176,177,178,179,180,181,182,183,184,185]:最初10年(1984～1994)的发现基本上限于双胚层动物和原口动物,所见到的动物群面貌多为布尔吉斯页岩的翻版;但1995年,情况出现了重大转机:除了双胚层和原口动物的发现继续深入扩展外[39,40,55,186,187,188,189,190,191,192,193,194,195,196,197,198,199,200,201,202,203,204,205,206,207,208,209,210,211,212,213],更令人振奋的是发现了后口动物亚界中的所有六大类群的早期分子,即不仅涵盖了现生五大类群的原始代表,而且还包括绝灭了的第6类群古虫动物门[41,42,79,85,86,188,214,215,216,217,218,219,220,221,222,223,224,225,226,227,228,229,230,231];这应该是对布尔吉斯页岩动物群研究的主要超越。4.2中国.发现了一些特殊的区域构造,基本认识到了云南的“干”由于所有的现生后口动物类群或者其早期祖先都具有特有的鳃裂构造,所以它们又可称为“鳃裂动物”。1995年,在中国科学院南京地质古生物研究所召开的“寒武纪大爆发国际学术讨论会”上对两种动物的属性展开了热烈讨论:一种是云南虫属,另一种是古虫属。此后不久,《Nature》杂志连续发表了两篇关于云南虫属的论文,前一篇将云南虫解释为“可能的脊索动物”,而后一篇论文则将云南虫解译为最古老的半索动物。与此同时,Conway-Morris从西北大学的化石材料中识别出了一枚鳗鱼形的精致标本,并与笔者和张兴亮合作,描述了早寒武世第一个类似名皮克鱼的头索动物化石。1998年底,应罗惠麟及胡世学的邀请,笔者和张兴亮到云南地质研究所对一些共同关注的标本进行了合作研究,其中就包括后来被证实为最古老脊椎动物的海口鱼。一周后,笔者和张兴亮在西北大学的化石材料中也发现了一块类似的标本,并取名为昆明鱼,不久海口鱼标本被送到西北大学合作研究。在接下来的两个多月里,笔者及其合作者从两块标本中识别出了几乎所有可见的脊椎动物特征,其中包括背-腹鳍、鳃囊、鳃弓、W型肌节、脊索以及围心腔。1999年3月10日,笔者在中国地质大学(武汉)召开的国际学术讨论会上正式报告了澄江化石库中最古老脊椎动物的发现。10天后,又在中科院南京地质古生物研究所就这一发现做了详细阐述。紧接着,在伦敦召开的早期脊椎动物演化重大事件的国际学术大会上,对这一新发现很快引起强烈反响,笔者也很快收到《Nature》的撰稿邀请。4月初,Conway-Morris和朱敏应邀到西北大学对这两枚珍稀标本做进一步考察和研讨。同年11月,《Nature》杂志以“Article”形式发表了这一研究成果,并附以专题评论“逮住第一鱼”。3年后,西北大学研究团队又发现了数百枚保存精美的早寒武世鱼化石,据此进一步揭示出了最古老脊椎动物的两个关键性状:原始脊椎和具对眼的头部。其间,侯先光和张喜光也分别对昆明鱼和海口鱼发表了研究文章。古虫属,起初一直被描述成“奇异的节肢动物”,至1995年才首次被解译为后口动物。笔者与Conway-Morris等后来又论证了西大动物为后口动物。2年后,相似的后口动物地大动物被发现。它们与圆口虫一起,共同组建了一个新的绝灭动物门——古虫动物门。如今,大多数学者都相信,具有五对鳃裂的各种古虫动物属于低等的后口动物而非节肢动物[25,234,235,236,237,238,239]。值得一提的是,有人报道称,美国犹他州发现的一种中寒武世动物可能属于古虫类,但是,它既没有成对的鳃裂也不具前位口,因而不大可能与古虫有关。有学者在海口地区发现了大约300枚类似云南虫的动物标本,声称从中识别出了三分脑及对眼构造,依此建立了一个新属海口虫属,并认为是可能的有头类或脊椎动物。然而,另一研究组在原产地附近的尖山剖面采集到1400余枚保存精美的相似化石,并命名为新种尖山海口虫。对这些化石的全面考察显示,所有云南虫类(包括海口虫属)根本不存在对眼、三分脑或任何肌节构造。迄今为止,澄江动物群的众多研究小组和个人都采集到保存颇佳的云南虫类化石,但还没有任何人报道过这类动物具有眼和脑。事实上,云南虫类与古虫类躯体的基本构型很相似,将其置于低等的后口动物范畴似更为妥当。寒武纪椎管虫曾被认为是可能的棘皮动物,后来被证实为触手冠动物。2003年,笔者首次报道了真正的棘皮动物(见文献中图3m)。不久,在昆明地区两个不同产地又发现了更多的相似类群(古囊类)。次年,《Nature》杂志又以“Article”形式发表了题为“澄江化石库中的原始棘皮动物”的研究成果。与此同时,西北大学以及剑桥大学的研究团队认识到,早期后口动物亚界中所有主要的演化分支(包括脊椎动物、头索类、尾索类和可能的原始半索类动物)以及一个绝灭了的基干类群古虫类都已被发现,于是便提出了一个早期后口动物谱系演化的基本框架。尽管当今的动物学家常对化石生物学信息的可信度十分挑剔,但著名动物谱系大家Halanych等仍在“动物谱系研究年评”中承认,“舒德干及其合作者在古生物学上的这些研究成果[218,220,221,227],正在不断地修正关于脊索动物早期演化的传统观念”。5后口动物亚界的性质在进化生物学领域,后口动物亚界的演化谱系一直备受关注,这不仅因为人类本身属于这个谱系,更重要的是,它包含了动物界进化两个重要的里程碑事件:一个位于后口谱系的“顶端”,另一个位于该谱系的“根底”。现在分子生物学和发育生物学的进步已经对原有的整个动物树结构进行了重新评价和改进。虽然双胚层动物以及原口动物的谱系关系还很不清楚,但是,有关后口动物的谱系研究则已经取得了广泛共识[25,242,243,244,245]。将现代后口动物新建的演化谱系与寒武纪大爆发时期的关键化石材料相结合,便能够建立一个更加完善的后口动物演化框架。如Gee所述,现代后口动物的“根”应该是躯体原始分节且具有鳃裂的祖先类型。这就暗示了躯体不分节且不具鳃裂的现生棘皮动物不可能充当这个后口动物家族的根底类群,它们只不过是由“根”部生出的退化或特化类群。那么,后口动物真正的根又在哪里?是在进化过程中灭绝了吗?如果是,它们应该具有怎样的形态构造?随着大量保存精美软躯体构造的澄江后口动物化石的发现,几乎可以了解到早期后口动物演化的完整过程。来自分子生物学、发育生物学以及古生物学的所有证据都表明,整个后口动物亚界由3个主要类群组成:一个根底类群(古虫类)和2个冠群(步带类和脊索类)。步带类又分为两个门,即棘皮动物门和半索动物门,脊索类也可细分为脊椎动物和无脊椎构造的低等脊索动物头索类和尾索类。5.1最老的私家车有头类自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。无疑,探索这两大类动物之间的演化关系,或者说力图搞清脊椎动物在何时、何地、以何种途径源出于无脊椎动物的真实演化过程,便一直构成进化生物学中的一个核心命题。脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本途径。依据化石资料进行后口动物谱系演化探索的应首推“钙索动物假说”,然而,该假说因存在着两个问题而很少被人认同。问题之一是,它与现在已被广泛认同的现代动物谱系的演化观点相悖,尤其是在头索类和尾索类的关系上;另一个问题是,所有的“钙索动物”化石,在时段上都远远落后于学术界认知的真实历史源头。也就是说,这些“钙索动物”的年代太新,根本不配作为脊椎动物的祖先。十分幸运的是,澄江化石库中最古老脊椎动物的发现为此难题的破解带来了希望。从无头类跃进到有头类包含着一系列的胚胎发育和形态学上的创新,其中最重要的有3个方面:①胚胎早期发育阶段神经嵴的出现,它引发了成体中诸如背鳍和鳃骨等许多重要构造的形成;②原始脊椎的出现强化了躯体中轴支持体系,从而为这一大类动物最终成功拓展一系列生态空间奠定了基础;③头部的视觉、嗅觉、听觉等感官的出现大大促进了脊椎动物的形态分异。早寒武世“裸体”昆明鱼和海口鱼的发现将已知最古老脊椎动物记录前推了约0.5亿年,被誉为“天下第一鱼”当之无愧(图5a)。此后,西北大学研究团队又发现了早寒武世一种新的脊椎动物(长吻钟健鱼)(图5l～m)和数百枚精美的海口鱼标本(图5b～e)。这些标本为研究提供了更多论证早期脊椎动物起源的有关头部感觉器官和脊椎等关键证据的详细信息。海口鱼似乎比现代无颌鱼更为“脊椎动物化”,但有趣的是,海口鱼头部却显示出一种奇特的形状组合:一方面,头部两侧一对外露的大眼睛,连同前端的单鼻孔和其后的一对嗅囊以及眼后可能存在的耳囊,表明它已有明确的脑分化,从而由低等脊索动物无头类跨入了高等脊索动物有头类的行列;另一方面,尽管其眼体相当发育,但并无明确的眼框骨。实际上,这种动物尚未发育出真正完善的软骨型头颅。显然,在这方面它又不及现生的圆口类(无颌鱼中的一类)进步。更能显示海口鱼原始性的性状是,它与具有“集中型”生殖腺体的所有现生脊椎动物不同,仍保留着其无头类祖先所特有的多对“重复型”生殖腺。海口鱼这一混合性状显示,与其他脊椎动物中常见的生殖器官演化滞后情形一样,海口鱼生殖器官的演替也同样明显滞后于其非生殖器官的进化。由此可见,最古老脊椎动物独特的镶嵌构造特征很可能恰好代表着进化科学界期盼已久的由无头类进化到有头类的一个关键环节。实际上,对现生和化石低等鱼类进行分支谱系分析的结果也证实,海口鱼的确是已知最原始的有头类[25,233,238,242,253]。显然,第一鱼这一珍稀演化“缺环”的意义决不在著名的始祖鸟和早期直立行走的南猿“露西”之下。5.2对华夏宏观构造的探讨现生的脊索动物包括3大类群(亚门):其中较高等的一类称为脊椎动物或有头类,另外两类较低等,分别是无头的头索类和尾索类,都属于无脊椎动物。中寒武世布尔吉斯页岩中名声很大的皮克鱼前端具有一对奇怪的触角,形态学上相当特化,很可能代表着一个偏离有头类祖先的旁支。早寒武世的似头索动物华夏鳗尽管标本较少,内部构造信息不多,但它的形体、大小、背鳍、人字形肌节、咽腔、密集型鳃裂都表明,它是目前已知最接近无头类祖先的动物。特别值得一提的是,其形态学特征与云南虫类无任何相似之处。《Nature》杂志发表华夏鳗研究论文时,还特意配发了一篇《稀世化石珍宝》的专评,其中特别提到“华夏鳗非常像一条文昌鱼”。对这样一个保存近乎完美的活埋动物化石,1997年台湾一份刊物上的一篇文章却莫名其妙地说“她是一枚压碎了的云南虫标本”,但没有给出任何说明。跟广大读者一样,笔者十多年来一直在期待这两位作者能给出只言片语的证据。实际上,华夏鳗与云南虫无论是外形还是内部构造皆毫无共同之处。云南虫属和海口虫属曾经被认为与头索类甚至是有头类有关,但实际上更可能属于后口动物中的原始类群。长江海鞘(图6a)是澄江动物群中的一种尾索动物,它的躯体构型与现生的海鞘十分相似:身体的主要构造集中在上部,而基部的柄则起固着支撑作用,整个身体几乎完全由一被囊包裹,自上而下逐渐变窄。具顶部进水管和侧部出水管,一个巨大的中央咽腔占据了三分之二的体积,消化道位于其下。长江海鞘的躯体构造也具镶嵌性,既有原始特征(进水口顶部的退化触手),又有创新性状(被囊、宽大咽腔、出水管、入水管)。脊索动物的祖先到底是营自由生活还是固着生活,暂无定论。长江海鞘的发现支持了这样的假说,即认为脊椎动物的进化要经历一个称为幼体成熟的阶段,而此前则出自一种营固着生活的触手冠祖先[256,258,260,261]。《Nature》在报道长江海鞘发现的同时,于2001年5月24日在该杂志网站发布了对其第411期的亮点论文(highlights)进行专题评述,其题目是《云南化石:精品中的精品》。该文指出:“最近刚从澄江化石库中鉴定出一个化石,它很可能是一类十分重要的动物类群的最古老代表。这个保存极佳的化石生物与现生海鞘类十分相似。其兼具进步特征和原始性状的躯体构型,将有助于追索脊椎动物的起源。”有趣的是,对这样一个保存极佳的化石动物,个别学者不陈述任何理由便武断它与火炬虫为“同物异名”。其实,尽管长江海鞘的下部与火炬虫相似,但其二者的躯体上部构造却有本质差别:长江海鞘顶部具一个进水管,与火炬虫顶部的5个分叉型触手截然不同。假如长江海鞘与火炬虫可视为同物异名,那人们没有理由不认为鲨鱼与海豚属同一物种。澄江化石库中还报道过另一类尾索动物山口海鞘。但是,这一归类可能有问题。最近在发现山口海鞘的同一地区笔者也采集到类似标本,但它明显带有触手。随后,对原作者描述过的化石标本重新研究显示,山口海鞘很可能原本也具有触手;非常不幸的是,作者在论文中编制化石图像时将它们裁掉了。于是,她到底应该归于海鞘类还是触手冠类,就很值得商榷了。5.3口动物群的根5.3.1触冠动物的根底100多年来,脊椎动物作为后口动物亚界谱系树最“顶端”的地位无人质疑,但其“根底”却一直坠入迷雾之中。有人主张后口动物谱系的根是半索动物,也有人以为是棘皮动物[238,250,260,261,262,263],还有人认为根底可能埋藏在触手冠动物类群中间;而分子生物学证据显示,根底应该是由半索动物和棘皮动物共同组成的复合类群步带类。最近,包括分子生物学、发育生物学在内的综合研究得出了一个全新的概念,即后口动物谱系的根底类群不仅应该具有简单的鳃裂构造,而且其躯体还应该呈原始分节。这也就是说,在后口动物谱系中至少还应该存在着一个比步带类更原始的绝灭根底类群。进化生物学对此做出的合理解释是:现生动物中之所以见不到这种根底类群,是因为它在长期的自然选择中被淘汰了。于是,揭示谜底的答案就应该隐藏在古生物学记录之中了。5.3.2古虫类的构造众所周知,“钙索动物”假说曾设想这类只保存生物硬体的奇特化石构成了后口动物谱系的“复合”根底类群,并以此来解释棘皮动物、半索动物、尾索动物、头索动物和脊椎动物的实证起源,但很少得到学术界的认同。与此相反,新建立的最古老的灭绝后口动物类群古虫动物门不仅具有简单的鳃裂结构,而且其躯体还保留着原始分节性状,与多学科综合分析所提出的后口动物谱系根底类群的标准不谋而合[41,42,221,236,262],从而为难题的解译提供了一个合理的答案(图7)。概括起来说,支持后一学术观点的要点包括:(1)鳃裂构造的出现,实现了动物体消化道前段(咽腔)连续的“单向水流”机制(即水流从口部进入,经咽腔分离食物后的废水再由鳃裂排出体外;在较进步的种类中,富含氧气的水流再通过鳃丝进行气体交换),从而引发了动物在取食和呼吸等基本新陈代谢作用上的效益革命。(2)跟所有其他后口动物成员一样,古虫动物门的“壳体”为皮膜包覆,因而可能是源于中胚层的内骨骼,而不同于节肢动物的外骨骼。(3)古虫类的躯体分化为前后两部分:即前咽部和后肠部;咽部又依次分为背区和腹区,且其间为鳃区所分隔;肛门末位。这一独特的构型与同时期的另一类低等后口动物云南虫类十分相近,从而显示出两者间较近的亲缘关系。(4)作为最早期的后口动物,古虫类的躯体仍然保留着原口动物与后口动物共同祖先的分节性状,只有少数属种发生了次生分节弱化或部分失去分节现象(如异形虫纲的后体)。(5)古虫动物门的“前位口”与其在后口动物谱系的根底地位是一致的,这是继承了原口动物与后口动物共同祖先的一种原始性状。(6)古虫类不具备节肢动物的任何独有性状或近裔特征,过去许多古虫复原图曾猜想它具有节肢动物的触角和对眼,但至今未能得到任何化石材料的支撑。(7)古虫类的某些性状,如虫体的“蝌蚪”状形体以及前体的内柱构造(endostyle),似乎与尾索动物相关。但是,内柱很可能与半索动物的上咽脊(epibranchialridge)同源,应该属于低等后口动物的一个原始性状,并非脊索动物的创新特征;而“蝌蚪”状形体的相似性可能只是一种表像性状,是平行演化的结果,与同源性无关。而且,古虫类既在后体上部缺少脊索构造,又在前体上不具有脊索动物特有的围咽腔构造(atrium);恰恰相反,古虫类的鳃囊构造与半索动物的鳃囊(gillsacs)却十分相似。总之,各种证据都表明,古虫动物很可能代表着后口动物早期演化的一个“遗失”的根,或者是由原口动物向后口动物演化过渡中的一个重要“缺环”(missinglink)(图7)。5.4入步带动物超门现生后口动物的谱系演化关系已日趋清晰,一些新的分子数据表明,棘皮动物是半索动物的姊妹群,它们被归入步带动物超门。然而,这两类动物在形态上大相径庭,很难想象它们会有怎样一个共同的祖先。现代生物类群曾经历了一系列进化事件,其中间的过渡类型无疑能为难题的破解提供绝佳的线索。这些过渡类群都隐埋在化石记录中,而保存精美软躯体构造的澄江化石库中的重要缺环,不仅有古虫类,更有古囊类(图8)和云南虫类。5.4.1打造高效的身体结构基于二分的躯体构型,古囊类动物与两个类群比较相似。一是作为后口动物根底的、躯体分节和并具鳃裂的古虫类;另一个是古生代早期的棘皮动物海扁果。古囊类与古虫类总体上相似,身体分前后两大部分,尽管前部丧失分节性,但后部分节且具消化道。古囊类的躯体构型又与海扁果具有相似的解剖结构:躯体由两部分组成,具一系列锥状开口。另外,古囊类背部特征以及呼吸器官、口与肛门的顺时针排列,都与海扁果类似。因此,古囊类连接了古虫类和海扁果,很可能代表着现生棘皮动物的一类远古祖先[86,241,262,269](图8)。5.4.2性类动物或后口动物的进化物种或物种云南虫类是中国南方独有的一类奇特动物,因其躯体构型独特被列为后口动物中一个独立的纲。该纲目前仅包括2个属:云南虫属和海口虫属。云南虫属起初报道时被置于生物学不定地位,后来被改置于脊索动物和半索动物。不久,又有人宣称,在与云南虫十分相近的海口虫标本上可能存在三分脑、眼、咽齿、脊椎等脊椎动物性状特征,因而它可能代表一种有头类。但是,最近,结合千余枚海口虫和云南虫标本的重新研究,可以得出如下几点新认识(图9)。(1)云南虫类的躯体基本构型与古虫动物门(Vetulicolia)十分相似,而与脊索动物大相径庭[25,215,221,228,272]。前两类动物皆躯体分节,包括前体和后体两大部分,且前体被一个可伸展扩张的鳃区“中带”分成背、腹2个基本单元。(2)云南虫类的背节十分特殊,不呈脊索动物的“锥套锥”的肌肉节构造,其表皮似呈环节动物或节肢动物角质化;尖山海口虫(以及整个云南虫类)的前体没有任何脊索的痕迹,其后体中是否存在脊索也成问题。现代埋藏学实验显示,由于脊索鞘在各种物理、化学条件下都较其他软躯体构造耐腐蚀而更易于保存为化石。然而在尖山海口虫标本中较易见到后体中的肠道,但始终没有看到脊索的痕迹。而且,由于脊索作为支持躯体的纵向中轴构造常常十分粗壮坚挺,它不允许该动物体像云南虫那样呈高曲度状态保存。(3)云南虫类的呼吸系统十分独特,主要由跨联前体背、腹两个单元的6对双列梳形外鳃构造组成,更没有围鳃腔,与脊索动物的内鳃构造有本质区别。(4)海口虫的循环系统主要由1对背