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种内与种间关系

花匠小妙招
2025-02-17 03:51

1、第五章种内与种间关系生物在自然界长期发育与进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内与中间关系。我们把存在与各个生物种群内部的个体与个体之间的关系称为种内关系(intraspecific relationship)，而将生活与同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系(in terspecific relatio nship )。随着科学技术的进步，这方面的研究亦越来越深入。大量的事实表明，生物的种内与种间关系除从光、温、水及养料等方面去考虑竞争作用外，还包括有多种作用类型，是认识生物群落结构与功能的重要性。生物的种内关系包括有密度效应、动物性行为(植物的性别系统和动物的

2、婚配制度)、领域和社会等级等。从生态学的观点来讲，我们不能单从表面上和形式上看待种内关系。如森林中植物个体数量的增减，种内个体对矿质养分的需求和个体之间的遮阴关系，或动物中甚至同种内个体间为生存和争夺社会地位而进行的相互残杀等。从个体看，这种种内斗争是有害的，但对整个群体而言，因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，从而有利于种群的进化和繁荣。因此，生物种内关系的研究，既应重视个体水平、亦应重视群体水平的研究。从理论上讲，生物的种间关系有多种多样，但最主要的有9种相互作用类型(表5 1)，可以概括为两大类，即正相互作用(positive in teraction )与负相互作用(n egat

3、ive in teraction )。类型种1种2特征1偏利作用+种群1为偏利者，种群2无影响2原始合作+对两物种都有利，但非必然3互利共生+对两物种都必然有利4中性作用两物种彼此无影响5竞争：直接干涉性-一物种直接抑制另一种6竞争：资源利用型-资源缺乏时的间接抑制7偏害作用-种群1受抑制，种群2无影响8寄生作用+-种群1为寄生者，通常较佰主 2的个体小9捕食作用+-种群1位捕食者，通常较猎物2的个体大注：C表示无有意义的相互影响，+表示对生长、存活或其他种群特征有利，-表示种群生长或其他特征受抑制(孙儒泳，1981 )。对于两个具体的物种而言，相互作用的类型可能会在不同的条件下有所变化，也

4、可能在其生命史的不同阶段中有不同类型。例如，两个物种在某一时间可能是寄生作用，在另一个时间则成为偏利作用，而在后来还可能是中性作用。因此，在种间关系的研究中，可利用野外调查和室内实验方法研究简化了的群落，将有助于区分各别相互作用类型和定量研究。第一节种内关系一、密度关系在种内关系方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别，动物种群的种内关系主要表现为等级制、领域性、集群和分散等行为上；而植物种群则不同，除了有集群生长的特征外，更主要的是个体之间的密度效应(density effect)，反映在个体数量和死亡率上。在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密

5、度效应或邻接效应(the effect of neighbors )。种群的密度效应是由矛盾着的两种相互作用决定的，即出生和死亡、迁入和迁出。凡影响出生率、死亡率和迁移的因子都起着调节作用，种群的密度效应实上是种群适应这些因素综合作用的表现。根据影响因素的种类，可以将其作用类型划分为密度制约(density dependent)和非密度制约(density independent)。如可将气候因素、大气C02浓度等随机性因素看成是非密度制约因素，而将生物种间的捕食、寄生、食物、竞争等看成是密度制约因素。根据生物种群密度效应的作用因素类型，可以将其划分为内源性和外源性作用因素。前者指

6、内因，即种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素，如遗产效应、病理效应和领域性效应等。后者指外因，即种群外部的作用因素，它包括种内竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。植物的密度效应已发现有两个基本规律：1. 最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。图 5 1 表示单位面积上三叶草的干物质产量与种群密度的关系：(1) 开花后干物质产量随密度而变化，可以看出在密度很低时干物质随密度增加，但很快就趋于稳定。(2) 在各种发育阶段在干物质随密度而变化，从萌芽初期到181d,都呈现出产量最终恒定的规律

7、。最后产量恒值法则( the law of constant final yield )可用下式表示：W Ki ? d 或 Y Wd Ki式中： W 代表植物个体平均质量， d 代表密度， Y 代表单位面积产量， Ki 为常数。最后产量恒值法则的原因在于：在高密度情况下，植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。2. -3/2 自疏法则如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现 “自疏现象 ”( self

8、-thinning )。Yoda等(1963)把自疏过程中存活的个体平均株干重(W)与种群密度(d)之间的关系用下式来表示：W Cd-a式中：a是用密度/平均株的干重的对数作图所得到相关直线的斜率，C是该直线在纵坐标上(平均株干重的对数)的截距。LgW = IgC -algdHarper (1981)等对黑麦草(Lolium perenne )的研究发现为-3/2区间内的一个恒值，因此这一经验公式被称为 -3/2 自疏法则( the -3/2thinning Iaw )。在密度制约和非密度制约学说之间，还有一种将两种理论综合起来的学说，即认为密度值约与非密度制约是同时起作用的。如Kem

9、p和keith (1970)在研究红松鼠种群与松树球果产量的关系中，证明食物决定了种群的数量，但气候控制了食物的量。二、动植物的性行为动、植物性行为的研究内容包括生物种群内部性别关系、动态以及决定性的环境因素。在营有性繁殖的种群内，种内相互作用首先表现在两性之间。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义使得动、植物性行为的研究在近年来受到学者们的重视。动、植物性行为与两个重要的生物学问题有关，即两性细胞的结合和亲代投入( parentalinvestment)。亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如，有的动物产的卵大，有的卵小；有的一次生产的后代数很

10、多，有的很少；有的精心抚育，有的置之不顾。这些都直接影响亲代投入的强度。一般认为，有性繁殖是对于生存在多变和易糟不测的环境下的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证有少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会，所以多能型性可能是一种很有效的对策。(一) 植物的性别系统大多数植物物种的个体具有雌雄两性花，是雌雄同花的。另一些植物种的个体具有雌雄两类花，雄花产生花粉，雌花产生胚珠，所以雌雄同株而异花的，如玉米等。至于雌雄异株的植物，其雌花和雄花分别长在不同的植株上，只有类植物的雌性植株和雄性植株与动物中的雌体和雄体相当。此外，多年生草本

11、三叶南星( Arisaema triphylum )，在个体尚小时不开花，随着个体的生长先有雄花，长到更大时才有雌花。当个体由大变小时，还可以出现相反的顺序。植物界中，具有雌雄异株的相当稀少，大约只占有花植物的5%左右，如银杏( Ginkgobiloba )等。雌雄异株多出现在热带具有肉质果实的多年生植物中。多数生物学家认为，雌雄异株能减少同系交配的概率，具有异性杂交的优越性。此外，雌雄异株实际是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。另一个环境压力由脊椎动物传粉造成，例如藤露兜树( Freycinetia reineckei )

12、，其植株多数是雌雄异株的，只有含单性花的穗状花序，但偶然也出现雌雄同株的植株，具含雌雄两性的花序。(二) 动物的婚配制度1. 婚配制度的类型婚配制度的类型按配偶有单配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy)，后者又分一雄多雌制( polygyny )和一雌多雄制( polyandry)。( 1)一雄多雌制：一雄多雌制是最常见的婚配制度，例如海狗营集群生活，尤其在繁殖期内。通常雄兽首先到达繁殖基地，如岩岸、沙滩或大块浮冰，随种而异，争夺并保护领域。雌兽到达较晚，不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则3只，多至 40 只以上。( 2)一雌多雄制：与一雄多雌制比较，动物中一雌多雄是

13、很稀见的，据统计，鸟类中只占 1%。典型的例子实距齿水雉 (Jacana spinosa)。( 3)单配偶制：动物内单配偶制是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤和许多鸣禽。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。2. 影响婚配制度类型的环境因素决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布以及食物的营巢地在空间和时间上的分布情况。举例来说，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物(如昆虫)资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是说，

14、选择有利于形成一雌一雄制。不仅如此，如果雄鸟也参加抚育雏鸟，单配偶制也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中，雄性要抚育多个雌鸟所产的雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低受捕食者攻击的概率。由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。相反，如果高资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高低位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难将会增加。此时，一雄二雌的多配偶制就产生了。(三) 领域性领域(terr

15、irtory )是指由个体、家庭过其他社群( social group)单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入空间。保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为 ( territorial behavior)。具领域性(territoriality )的种类在脊椎动物中最多，尤其在鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但在某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。保护领域的目的主要实保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。在动物领域性的研究中，比较重要的概括性原理有：(1) 领域面积

16、随领域占有者的体重而扩大(图5-2) ，领域大小必须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物体重越大，需要资源越多，领域面积也就越大。（2）食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大并且体重越大，这种差别也越大（图 5-2 的两条回归线斜率）。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。（3）领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化，例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大。而异，争夺并保护领域。雌兽到达较晚，不久就生育幼仔。一只雄兽独占雌兽少则 3 只，多至 40 只以上。（4）一雌多雄制：与一雄多雌制比较，动物中一雌多雄是

17、很稀见的，据统计，鸟类中只占1% 。典型的例子实距齿水雉（Jacana spinosa）。（5）单配偶制：动物内单配偶制是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤和许多鸣禽。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。3. 影响婚配制度类型的环境因素决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布以及食物的营巢地在空间和时间上的分布情况。举例来说，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物（如昆虫）资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是

18、说，选择有利于形成一雌一雄制。不仅如此，如果雄鸟也参加抚育雏鸟，单配偶制也将比一雄多雌制有利。因为在一雄多雌制中，雄性要抚育多个雌鸟所产的雏鸟，这几乎是不可能的。再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低受捕食者攻击的概率。由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。相反，如果高资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高低位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难将会增加。此时，一雄二雌的多配偶制就产生了。（四）领域性领域（ terr

19、irtory ）是指由个体、家庭过其他社群（ social group ）单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入空间。保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为（ territorial behavior ）。具领域性（ territoriality ）的种类在脊椎动物中最多，尤其在鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但在某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。保护领域的目的主要实保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。在动物领域性的研究中，比较重要的概括性原理有：（4）领域面积随

20、领域占有者的体重而扩大（图5-2），领域大小必须以能保证供应足够的食物资源为前提，动物体重越大，需要资源越多，领域面积也就越大。（5）食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大并且体重越大，这种差别也越大（图 5-2 的两条回归线斜率）。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。社会等级（ social hierarchy ）是指动物种群中各个动物的地位具有一定的顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配从属（ dominant-submissive ）关系。例如家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击形成的等级，稳定下来后，低级的一

21、般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产生后代的机会。从物种种群整体而言，这有利于种族的保存和延续。社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。社会等级和领域性这两类重要的社会行为与种群调节有密切联系。Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。当动物数量上升

22、很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分（称为剩余部分）比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例上升，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。第二节种间关系一、种间竞争种间竞争（competition ）是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。在种间竞争中，常常是一方取得优势，而另一方受抑制甚至被消灭。种间竞争的能力取决于

23、种的生态习性、生活型和生态幅度等。具有相似生态习性的植物种群，在资源的需求和获取资源的手段上竞争都十分激烈，尤其是密度大的种群更是如此。植物的生长速率、个体大小、抗逆性及营养器官的数目等都会影响到竞争的能力。（一）高斯假说Gause （ 1934）首先用实验方法观察两个物种之间的竞争现象，他选择两种在分类和生态习性上很接近的双小核草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P.caudatum）进行试验。对两个种群相等数目的个体，用一种杆菌为饲料，放在基本恒定的环境里培养。开始时两个种都有增长，随着P. aurelia的个体数增加，而P.caudatum的个体下降，16d后

24、只有P. aurelia 生存，而P.caudatum趋于最终的灭亡（图 5-3 ）。这两种草履虫之间没有分泌有害物质，主要是其中一种增长得快，而另一种增长得慢，因竞争食物的结果，增长快的种排挤了增长慢的种。这就是当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争关系现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。这种种间竞争现象后来被英国生态学家称之为高斯假说。可以用竞争排斥原理（competitive exclusion principle ）来表示这种概念，即在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存

25、。其后，Park（ 1942,1954）用赤拟谷盗（Tribolium castoneum ）和杂拟谷盗（T.confusum ）混养所做的实验，Tilman等（1981）用两种淡水硅藻和针杆藻（Sy nedraul na）所做的实验都得出了同样的结果。（二）Lotka-volterra 模型美国Lotra（ 1925）和意大利的Volterra（ 1926）分别独立地提出了描述种间竞争的模型，是逻辑斯谛模型的引申。现假定有两个物种，当它们单独生长时其增长形式符合逻辑斯谛模型，其增长方程是：物种 1: dN1/dt=N1（K1-N1）/K1物种 2： dN2/dt=r2N2（K2-N2）/K

26、2如果将这两个物种放置在一起，则它们就要发生竞争，从而影响种群的增长。设物种1和2的竞争系数为 a和3（ a表示在物种1的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2种群得效应。3表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2种群的效应），并假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种1在竞争中的种群增长方程为：dN1 /dtK1 N1 a N2K1物种2在竞争中的种群增长方程为:d/dt 讥K2N2 a N1定的，可能有以下4中结果：K2从理论上讲，两个种的竞争结果是由两个种的竞争系数a B与Ki、K2比值的关系决a >K/K2 禾口 3 >K/K2a >K/K2

27、禾口 3 <K/K2a <K/K2 禾口 3 >K/K2a <K/K2 禾口 3 <KJK2两种可能获胜。物种1被排斥，物种2取胜。物种2被排斥，物种1取胜。两种共存，达到某种平衡。输入比率物种甲播种的种子数物种乙播种的种子数Lotka-volterra 竞争方程高等植物种群混合栽培或培养时所表现出的竞争结果都可以用来说明。在温室中进行大麦和燕麦的竞争试验，在样方中以各种不同的比例进行播种，从纯大麦到纯燕麦种子，在生长季末收获种子，计算大麦/燕麦的输入比率和输出比率，结果见表5-2。表5-2大麦(Hordeum vulgare )和燕麦(Avena sat

28、iva )竞争试验的结果播种种子收获种子/ (106.hm"2)大麦燕麦输入率大麦燕麦输出率0.01.0-0162-0.20.80.25421130.370.40.60.6781561.450.60.41.5098323.060.80.24.000.5138.081.00-1230-从表5-2中可见，虽然输入比率的大小不同，但是大麦的输出比率总是比输入比率大，因此，大麦是竞争中的胜利者。如果温室条件继续不变，大麦将最后燕麦完全排挤掉，用输入、输出图解法分析，见图5-4。收获的种子可以再播种，从而成为下一年的输出比率，因此，试验可连续进行若干代，然后输出比率对输入比率作图(图5-5)

29、,可以有4种结果：一种情况是某一种取胜，另一种被排挤。另一种情况是两种可共存，或者是在某种稳定平衡下共存，或者是处于不平衡中。这样，通过一年生植物的竞争关系，可以提出一年生植物的竞争模型。模型根据播种时及收获时种子数的比例，即：收获时物种甲播种的种子数收获时物种乙播种的种子数(三) 生态位理论生态位(niche)是生态学中的一个重要概念，主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。明确这个概念对于正确认识物种在自然选择的进化过程中的作用、并在运用生态位理论指导人工群落建立中种群的配置等方面具有十分重要的意义。生态位理论有一个形成与发展的过程。美国人J.Gr

30、innel( 1917 )最早在生态学中使用生态位的概念，用以表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。认为生态位是种所占有的在细分了的环境 ”实际上，他强调的是空间生态位( spatial niche)的概念。英国生态学家 C.Elton（ 1927）赋予生态位以更进一步的含义，他把生态位看做是“物种在生物群落中的地位与共能作用 ”，强调的是物种与物种之间的营养关系。由于他把生态位的概念重点放在能量关系上，故实际上指的是营养生态位（ trophic niche ）。英国生态学家 G.E.Hutchinson （ 1957）发展了较现代的生态位概念，即n 维生态位（n-dimensio

31、nal niche ）。他以种在多维空间中的适应性（fitness）去确定生态位边界，故对生态位的定义主要是指多维（超体积）生态位（multi-dimensional hypervoiume niche ），对如何确定一个物种所需要的生态位变得更清楚了。他还进一步提出了基础生态位（ fundamentalniche）与实际生态位（realized niche）的概念，认为在生物群落中，能够为某一物种所栖息的理论上的最大空间为基础生态位，但实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位，一个种实际占有的生态空间为实际生态位。 Hutchinson 的生态位概念目前已被广泛接受，现在让我们

32、来做进一步的分析。假如我们考察一个单一的环境因子（如温度）时，一个种将只有一个明确的适合度，亦即这个种只有在一定温度范围内才能生存和繁殖，这个范围就是这个种在一维上的生态位（图5-6a）;假如我们同时考虑这个种在湿度上的适合范围时，生态位就成了两维的，并可以用体积表示（图5-6b）假如加上第三个环境因子（如食物颗粒大小），该生态位就成了三维的（图5-6c）。实际上，在生态系统中，物种的适合度受到许多生物和非生物因子的影响，因此，生态位的维数将大大多于3个，形成n-维适合度明确的超体积（hypervolume ）。这就是 Hutchinson 的生态位概念。Hutchinson 的生态

33、位概念中有如下一些重要的观点：（1）在群落中所处的地位、功能和环境关系的特性，它与生境（habitat）的含义不同，生境是指物种生活的环境类型的特性，如地理位置、海拔、水湿条件等。（ 2） chinson 将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数，他没有把没有种间竞争的种的生态位成为基础生态位，这是物种潜在的可占领的空间，而把受竞争影响的现实的生态位成为实际生态位，其范围是由竞争因子决定的。在这个概念中，Hutchinson 通过强调种间竞争对物种适合度的影响，表明基础生态位的有一部分由于竞争而失去。（ 3）生态位受生境的限制，生境会使生态位的部分含失缺。美国学者 R.H.Whittaker

34、（1970）认为，生态位是一个种与群落中其他种相关联的位置，即每个种在一定生境的群落中都有不同于其他种的自己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的功能地位，他还指出，生态位繁荣概念与生境和分布区的概念不同的。分布区是指种分布的地理范围。生境是指生物生存的周围环境，生态位则说明在一个生物群落中某个种群的功能地位。E.P.Odum（ 1971 ）将前人有关生态位的概念进行了综合，认为物种的生态位不仅决定于它们在哪里生活，而且亦决定于它们如何生活以及如何受到其他生物的约束。生态位概念不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在群落中的功能作用以及它们在温度、湿度、土壤和其他

35、生存条件的环境变化梯度中的位置。不同的生物物种如动物、植物在生态系统中的营养与功能关系上各占据不同的地位，它们的生态位不同，由于环境条件的影响，生态位也会出现重叠与分化。不同生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源的曲线来表示，该曲线呈正态曲线（图5-7），它表示物种具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的变异度。例如图5-7a中各物种的生态位狭，相互重叠少，d>w，表示物种之间的种间竞争小；图 5-7b中各物种的生态位宽，相互重叠多， d<w，表示种间竞争大。比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能全面分析生态位的重叠和分离情形，探讨竞争与进化的关系。如果两个物种的

36、资源利用曲线完全分开，则说明有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化中获得好处；同时，生态位狭的物种，如图5-7a,其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。另一方面，生态位越接近，重叠越多，种间竞争也越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两物种的生态位分离。总之，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两物种的生态位分离。具有不同分布的种，其生态位往往是彼此分离的，彼此之间无竞争。生活在同一地区的种，常常占据不同的群落生境，

37、某些近缘种就这样被分隔开来，从而减少竞争。除了地理分隔与群落分隔之外，两个物种的生态位还可因营养的选择吸收、个体大小、根系深浅、物候期等的不同，而彼此分隔开来，以减少竞争。将前面讲述的竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落，则有以下一些要点：( 1)一个稳定的群落中国占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭亡。( 2)一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而又保证了群落的稳定。(3) 一个相互作用的、生态位分化的种群系统、各种群在它们对群落的时间、和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。

38、因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。二他感作用(一) 他敢作用的感念德国学者 Molisch 于 1937 年提出了他敢作用( allelopathy )的概念，他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢的过程中的化学物质对其他植物产生直接或间接的影响。这个概念得到了大多数研究者的赞同。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。在 Molisch 的著作发表后，使人们对这个问题的认识有了长足的进展。(二) 他感作用的物质20 世纪 40 年代以来，在植物他

39、感作用的试验验证，克生物质的提取、分离和鉴定方面做了许多工作。 Bode( 1940)发现蒿叶的分泌物对毗邻植物具有明显的抑制作用，具有决定意义的成分主要是艾精一种具有通式 C25H20O4 的化合物，多为一种芳香族的酸，他的研究后来曾为许多研究者所补充和证实。被鉴定出的叶分泌物还有：香桃木属( Myrtus )、桉树属(Eucalyptus)和臭椿属(Ailanthus )的叶面分泌物，主要是酚类物质，如对羟基本氨酸( hydroxycinnamicacid )、香草酸( vanillic acid )和阿魏酸( ferulic acid )等，它们对亚麻(Linum spp.

40、)的生长具有明显的抑制作用。菊科植物Encelia farniosa是一种生长与美国加利福尼亚州南部半荒漠的多年生灌木，其叶分泌的一种苯甲醛物质对相邻的番茄、胡椒和玉米的生长有强烈的抑制作用，但对大麦、燕麦和向日葵的影响却很微弱。德国G.Grammer(1955)用Allelopathy的标题出版了专著，书中不但包括了高等植物之间的他感作用，而且包括高等植物与微生物之间、微生物和微生物之间、浮游动物之间等。他感作用的物质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱和配糖体等物质。(三) 他感作用的生态学意义在自然界，植物一般均以群落的形式存在，从植物他感作用的角度来看，

41、其种间结合的关系是形成群落的原因之一。植物他感作用的研究在农林业生产和管理上具有极重要的实践意义。在农业上，有些农作物不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。必须与其他作物轮作，连作时产生的这种现象，被称为歇地现象。例如早稻就是不宜连作的农作物，他的根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。红三叶草( Ttifolium praterse )是繁殖力很强的牧草植物，它常形成较纯的群落，排挤其他的杂草植物。红三叶草含有多种异黄酮类物质，这些异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽抑制作用，因而其他植物不易生长，

42、同时也造成不宜连作的原因。2.他感作用和植物群落中的种类组成植物群落都由一定的植物种类组成，然而某种植物的出现会引起另一类植物的消退。Bode (1958)阐明了很久以来人们注意到的黑核桃(Juglans nigra)树下几乎没有草本植物的原因，因为该树种的种皮和果实含有氢化核桃酮(1,4,5-三羟基萘) 。这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。银胶菊原产于墨西哥，是一种阐橡胶的草本植物，它群生时，不但本身生长不好，而且对周围植物产生很大的影响，这是因为银胶菊植物根系分泌出的反肉桂酸，抑制自身及其他植物生长。3.他感作用与植物群落的演替引起植物

43、群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落演替的内在因素，至今报道不多，目前认为他感作用是重要的因素之一。北美加利福尼亚的草原，原来是由针茅(Stipa patahra)和早熟禾(Poa scabrella)等构成，由于放牧和烧荒，逐渐变成了由野燕麦和毛雀麦( Bromus mollis )构成的一年生草本植物群落，以后又由于生长在这种群落周围的芳香性鼠尾草灌木 (Salvia lencophylla ，S.melifera) 和蒿( Artemisia colifornica )的叶子分泌有樟脑和桉树脑等萜烯类物质，抑制了其他草本植物的生长，进而逐渐取代了一

44、年生草本植物群落。在干旱季节，这些萜烯类物质聚集在土壤中，抑制了雨季发芽的一年生草本植物。因此，在这些灌木的周围形成1-2m 的草本植物不能生长的裸地。近年来，植物的他感作用研究日益增多，研究方法更加先进，工作也更加深入，如利用气象色谱 -质谱 -计算机连用法，吸附浓缩技术以及火焰光度检查法等先进技术对克生物质的分离和鉴定。并倾向于研究他感作用的机制及在植物区系中的作用等方面。但相对而言，在苔藓，蕨类植物他感作用方面的研究较少。三捕食作用(一) 捕食者与猎物生物种群之间除竞争食物和空间资源外，还有一种直接对抗关系，即一种生物吃掉另一种生物的捕食作用(predati

45、on)，生态学中常用捕食者(predator)与猎物或被食者(prew) 的概念来描述，如食肉动物捕食食草动物或其他食肉动物，狮吃马，狼吃羊等。由于捕食者与猎物的关系在漫长的进化过程中形成的，因此捕食者可以作为自然选择的力量对猎物质量起一定的调节作用。在自然界中，捕食者种群将猎物种群捕食殆尽的例子很少，被捕食的往往是体弱患病的或遗传特性较差的个体，淘汰了劣质，从而防止了疾病的传播及不利的遗传因素的延续。在波兰，渔民曾误认为水獭会把鱼吃光，因此加紧捕猎水獭而使它们濒于灭绝。但很快发现鱼类资源仍在减少，才知道水獭主要吃病鱼 (因病鱼易捕捉) ，因而也保持了种群良好的卫

46、生情况。水獭被消灭却引起了鱼类传染病的蔓延和鱼类大量死亡。捕食者具有捕食猎物的适应性。植食动物的牙齿常常具有很大的研磨表面，用以磨碎粗糙的植物组织。马的上下门齿有很强的适应性，使它们能咬断草的纤维。其他有蹄动物如牛、绵羊和鹿等虽然没有上门齿，但其下门齿能按一定角度把植物压到上颚处进行研磨肉食动物的牙齿具有利于切割和撕咬的表面，既可将猎物把牢在口中又可把猎物撕裂成便于吞咽和消化的小块，许多捕食者能够用前足抓住猎物并把它们撕成小块，如鹰、隼、猫头鹰和鹦鹉等就是用其生有利爪的足和钩状喙制服和撕碎猎物。潜水鸟在捕食个体较大的鱼时，必须整个把鱼吞下去，因为其后肢专门

47、用于游泳和潜水而不是用于抓握和拆解猎物。蛇虽然没有用于抓住猎物的附肢，但却生有可以扩张的颚能把很大的猎物吞下去。猎物具有逃避捕食者的适应性。猎物逃避捕食的策略和捕食者的狩猎策略一样是多种多样的。隐藏、逃跑和积极自卫都属于防御，采取什么方法依捕食者-猎物关系的具体情况而定。对鹿、羚羊和其他食草动物来说，在广阔而平坦的草原上几乎找不到可以藏身的地方，因此它们只能靠及早发现捕食者和快速奔跑来求生。在能够隐藏或能在较安全的小生境中找到避难所的地方，动物常常对捕食者的存在极为敏感并能据此调整自己的行为。例如，在一些存在捕食性鱼类的池塘中，小鱼往往避开食物最丰富的开阔水域，大部分

48、时间都生活在靠近水边的芦苇丛中。在自然环境中，捕食者和猎物的关系是受许多因素影响的，往往是多种捕食者和多种猎物交叉着发生联系，如果捕食者是多食性的，它就可以选择多种不同的食物，给自身带来更多的生存机会，也具有阻止被食者种群进一步下降的重要作用。相反，就被食者而言，当它的密度上升较高时，可能会引起更多的捕食者，从而阻止其数量上升。例如在农田，猫头鹰多以鹌鹑为食，当鹌鹑变少时，即转食啮齿类动物；在草原上鼠类多的年份，食鼠动物如黄鼠狼、狐狸、鹰等也就有了充足的食物，可有效地阻止鼠类种群数目的持续上升。（二）食草作用食草作用（ herbivory ）是广义捕食的一种类型，其

49、特点是被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生，例如牛羊吃草，植物本身没有逃脱食草动物的能力。当今世界大部分是绿色的、植物没有被动物吃尽，其解释有二：食草动物在进化中发展了自我调节机制，防止作为其食物的植物都毁灭掉；植物在进化过程中发展了防卫机制。因此，食草动物与植物之间在进化过程中出现了选择竞争。（1）食物的质量能影响捕食者消化系统和排泄系统的适应性：植物含有长纤维素和木质素，它们形成了茎和叶的支撑结构。与食肉动物的高蛋白食物相比，这些成分使植物更难与消化，因此很多食草动物（如兔和牛）的消化管都大大延长。很多食草动物的前肠部都有

50、扩大的囊状区，而后肠就像是发酵罐一样含有帮助消化的细菌和原生动物。由于具有这样的植食动物胃内必然会存留大量食物，这样就增加了其体重并降低了其活动性。（2）植物的补偿作用：植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被动的，而是具有各种补偿机制。例如植物的一些枝叶在受损害后，自然落叶减少，而整株的光合率可能增强。受害植物可能利用储存于各组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布来维持根 /枝比的平衡。大豆如果在繁殖期受害，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。（3）植物的防卫反应：食草动物的 “捕食”还可能引起植物的防卫反应，如产生更多的刺（机械防御）或化学分泌物（化学防御）。被牛啃食

51、后的悬钩子的皮刺较未啃食过的长而尖；遭过锯蜂和树蜂危害的松树改变酚代谢，产生新的化学物；人工受伤的马铃薯和番茄嫩增加蛋白酶抑制物；荆豆顶枝在受到美洲兔严重危害后，其枝条中会积累更多的毒素，变成兔所不能食的，这种化学保护可延续 2-3 年。（4）植物和食草动物的协同进化：协同进化（coevolution ）是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。在进化的过程中，植物发展了防御机制，如有毒的次生物质，以对付食草动物的进攻。另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形

52、成特殊的酶进行解毒，或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。四寄生于共生（一）寄生寄生（parasitism）是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄生）的体内或体表，摄取寄主养分以维持生活的现象。寄生者可分为体外寄生（寄生在寄主体表）与体内寄生（寄生在寄主体内）两类，在寄生性种子植物中还可以分出全寄生与半寄生两类。全寄生植物从寄主那里摄取全部营养，而半寄生只是从寄主摄取无机盐类，它自身尚能进行光合作用制造养分。全寄生的高等植物主要见于列当属（Orobanche）和菟子丝子属（Cuscuta）,半寄生植物有槲寄生（Viscum ）和玄参科的植物等。在植物之间的相互关系中，寄生是一个重要方面。寄生物以寄主的身体作定居空间，并完全靠吸收寄主的营养而生活。因而寄生物使寄主植物的生长减弱，生物量和生产量降低，最后使寄主植