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Response of tree ring density to climatic factors of Cunninghamia lanceolata under climate warming

花匠小妙招
2025-02-17 22:36

摘要: 为探讨杉木年轮密度与气候因子的响应关系，采用树木年轮学方法，以60年生杉木种源林为研究对象，测定杉木整轮密度、早材密度、晚材密度、晚材最大密度和早材最小密度，分析在气候变暖条件下主要气候因子（温度、降水、相对湿度）对杉木年轮密度及其生长的影响。结果表明：杉木不同年轮密度指标均受到温度、降水和相对湿度的显著影响。早材密度与当年夏季最高温度、当年5月降水量，最大密度与当年10月、当年秋季降水量，最小密度与前一年秋季降水量、最小相对湿度呈显著负相关。滑动相关分析表明气候因子在短时间尺度上对杉木生长影响的稳定性有显著影响，其中杉木年轮最大密度与当年10月、秋季的平均相对湿度和最小相对湿度，最小密度与当年2、3月的平均相对湿度和前一年秋季的平均相对湿度、最小相对湿度、降水量的负相关关系最为稳定。杉木年轮最小密度对前一年气候要素的响应存在滞后效应，且晚材密度对当年春季的气候要素响应也存在滞后效应。研究结果对开展亚热带针叶树种年轮生态学和年轮气候学研究具有重要参考价值，建议选择武夷山的天然林获取更长年表用于重建古气候。

ZHANG Hui1,2 , ZHANG Yun1,2 , HU Ya'nan1,2 , YAN Yao1,2 , WU Pengfei1,2 , ZENG Aicong1,2 , MA Xiangqing1,2

Abstract: The objective of this study was to investigate the relationship between tree ring density and climatic factors of Chinese fir. The tree ring chronology methods were used to study 60 years old Chinese fir provenance forest in Sanming. The whole round density, earlywood density, latewood density, latewood maximum density and earlywood minimum density of Chinese fir were measured, and the effects of main climatic factors (temperature, precipitation and relative humidity) on the tree ring density and growth of Chinese fir were analyzed. The results showed that the tree ring density of Chinese fir was significantly influenced by temperature, precipitation and relative humidity. The earlywood density was negatively correlated with the highest temperature in summer and precipitation in May; the latewood maximum density was negatively correlated with precipitation in October and autumn; and earlywood the minimum density was negatively correlated with precipitation and minimum relative humidity in autumn. The sliding correlation analysis also showed that climate factors had a significant effect on the stability of Chinese fir growth in short time, in which the maximum density was related to the average relative humidity and the minimum relative humidity in autumn of the current year, while the negative correlation between the minimum density and the mean relative humidity in February and March of the current year as well as the mean relative humidity, the minimum relative humidity and the precipitation in autumn of the previous year. The response of earlywood minimum density of Chinese fir to climatic factors in previous year had lag effect, and the response of latewood density to climatic factors in spring of the current year also had lag effect. The results of this study have important reference value for the study of tree ring ecology and climatology of subtropical coniferous tree species. It is suggested that natural forests in Wuyi Mountain should be selected to obtain a longer chronology for paleoclimate reconstruction.

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.]是我国人工林种植面积最大的速生树种[1], 其树干通直, 生长快, 产量高, 材质好, 寿命长, 是我国最重要的商品材树种之一。近年来随着气候变化加剧, 出现了许多杉木人工林受极端气候影响的报道, Zhang等研究发现杉木较高的高径比导致它更容易遭受极端气候的损害[2], 使得人们对大面积杉木人工林的气候适应性和稳定性更加关注[3-5], 因此, 在全球变暖背景下研究杉木人工林对气候变化的响应显得十分必要。

大量研究表明：树木的年轮记录着树木生长过程的长期变化, 是自然界长期碳汇的主要载体[6-7], 研究树木年轮密度对气候因子的响应, 对评估气候变暖背景下森林碳吸收和储存能力具有重要意义[8-9]。因此近年来通过年轮生态学来探讨不同树种年轮生长对气候变化的响应成为研究热点[10-12], 但目前的研究利用树木年轮的径向生长指标较多, 而利用年轮密度指标的响应研究相对较少。由于在树木径向生长过程中细胞的产生和膨胀及细胞壁的形成受到气候因子限制[13], 径向生长主要反映细胞个数和细胞大小[14], 但树木的年轮密度则能反映出细胞壁物质的积累, 补充了年轮径向生长无法记录的气候信息[15], 分区域而言, 针叶树种的年轮密度比年轮宽度具有更强的气候信号[16-18], 因此树木年轮宽度和年轮密度变化从不同角度反应了气候变化的信号, 更有助于了解树木径向生长过程中受气候因子的影响。近年来虽然有一些杉木径向生长对气候因子响应方面的研究[3-5], 但通过杉木年轮密度对气候因子响应的相关研究较少, 未能找出影响杉木生长过程中关键的气候因子, 难以揭示杉木生长对气候变化的响应机制。

有鉴于此, 本研究以全国杉木中心产区福建三明莘口林场60年生杉木种源试验林为研究对象, 在掌握杉木径向生长与气候因子关系基础上[19], 通过测定杉木年轮整轮密度、最大密度、最小密度、早材密度、晚材密度等指标, 建立杉木年轮密度年表, 分析杉木年轮密度生长对环境温度、湿度和降水等气候因子的响应, 旨在揭示在全球变暖背景下杉木年轮密度对气候变化的响应机制, 为杉木人工林持续经营和年轮生态学研究提供科学依据。

1 试验地概况

试验地(如图 1)位于福建省三明市福建农林大学莘口教学林场(26°11′—26°13′N, 117°30′—117°33′E), 为亚热带季风气候, 年均气温19.29 ℃, 年降水量1600—1800 mm。试验林(如图 2)为1958年春营造的杉木种源试验林, 营造了来自安徽休宁、贵州剑河、四川庐山、四川彭县、浙江金华、湖北竹溪、湖南会同、福建南平、广东郁南九个种源地的杉木, 初植密度2000株/hm2, 1980年补栽部分被盗砍的种源杉木, 试验地海拔250—300 m[20]。造林后前3年进行幼林抚育, 无其他经营措施。2017年调查杉木林平均胸径19.68 cm, 平均树高18.08 m, 林分现存密度为1109株/hm2。土壤为砂质页岩发育的红壤, 土层厚度超过1 m, 土壤pH=4.08, 有机质含量较高, 土壤容重为1.09 g/cm3, 总孔隙度为54.42%, 最大持水率44.71%[19], 林下植被有千金藤(Stephania japonica)、毛竹(Phyllostachys edulis)、粗齿桫椤(Alsophila denticulate Baker)、芭蕉(Musa basjoo)、芒萁(Dicranopteris Pedata)、狗骨柴(Diplospora dubia)等。

图 1 三明试验地及其与永安气象站点地理分布图Fig. 1 Geographical distribution map of experimental field (Sanming) and its relationship with the meteorological station (Yongan)

图 2 研究区样地Fig. 2 Study area plot

2 研究方法2.1 样本采集及处理

2017年12月通过设置20 m×20 m样地对杉木林进行全面调查, 调查每株杉木的胸径和树高。优势木可以指示林分的立地条件, 标准木可以指示整个林分的生长状况, 因此根据调查结果, 选取了18棵优势木和9棵标准木, 结合采伐伐倒优势木和标准木, 以2 m区分段截取圆盘, 进行树干解析, 带回实验室晾干, 并用扎带绑紧防止裂缝。本研究样品采集依据国际树木年代学研究的标准方法[21], 选择每棵树1.3 m处的圆盘采集树芯, 在每个圆盘无裂缝处均匀切割3—6根树芯, 树芯宽约2 cm, 共采集27棵杉木的104根树芯, 按照标准方法进行样品打磨等预处理。

利用Lintab-6树木年轮分析仪测量宽度, 使用量角显微镜对杉木木材纤维丝走向进行测量。当角度差大于2°时, 在中间合适位置再量取角度, 以便多次切割保证胶片清晰度, 随后使用Dendrocut 2003切片机按照角度切割, 切割为(1.0±0.02) mm的样片。使用精度为0.001 mm的电子千分尺进行厚度测量, 后放入装有酒精的索式提取器中提取48 h, 以去除油脂等杂质。将样片摆放整齐压平干燥后, 放入密度测量样本盒中, 在恒温恒湿房间存放24 h, 使其适应12%的水分含量, 加入校准楔, 在暗室内使用Dendro Xray-2进行X光片拍摄, 冲洗X光胶片。

使用Dendro 2003 X射线年轮密度数据采集工作站获取每个树芯年轮的整轮密度(整轮平均密度)、早材密度(早材平均密度)、晚材密度(晚材平均密度)、最大密度(晚材最大密度)、最小密度(早材最小密度)。使用COFECHA程序对树木年轮宽度数据进行交叉定年检验, 挑选出23棵杉木的53根树芯, 与主序列平均相关系数达0.487, 平均敏感度0.336, 通过交叉定年检验后, 使用Arstan程序对年轮密度数据进行生长趋势拟合, 最终建立符合国际年轮库标准的年轮密度标准化年表(STD)、差值年表(RES)和自回归年表(ARS)。通过比较不同年表的统计特征值, 标准年表的统计值多数高于其他年表, 因此本研究选择标准年表与气候因子进行相关分析。

2.2 气象资料收集与统计分析

从国家气象科学数据共享服务平台(http://data.cma.cn)下载气象因子数据, 。本研究的气象资料选自距离试验地最近的永安气象观测站(25°58′N, 117°21′E)资料, 该气象站海拔206 m, 属亚热带季风气候。从永安气象站记录的多年气候平均状况来看(图 3), 该区域存在明显的干湿季节变化, 秋冬季低温少雨, 5—6月降雨达到峰值, 7—9月受海洋偏南气流影响进入高温少雨的伏旱期, 平均气温19.6℃, 1月平均气温9.6℃, 7月平均气温28.4℃, 极端最高气温40.1℃, 极端最低气温-6.4℃, 年均降水量1554.6 mm, 年平均相对湿度78.6%, 全年无霜期为300 d。本研究选取的主要气候因子有月平均温度、月平均最高温、月平均最低温、月平均相对湿度、月平均最小相对湿度、月平均降水量, 研究时段为1962—2016年。通过对永安气象站1962—2016年均温度和年降水量的变化趋势分析发现, 研究区的年平均气温呈显著上升趋势(P < 0.001), 以0.27℃·(10 a)-1的速率递增, 年均降水量变化趋势则不显著(P=0.577), 年均相对湿度呈显著下降趋势(P < 0.001), 以0.714%·10 a-1的速率递减。

图 3 永安气象站(1962—2016年)气候特征Fig. 3 The climatic characteristics of Yongan Meteorological Station (1962—2016)

由于树木年轮生长对气候因子的响应存在“滞后效应”[22], 一般亚热带地区11月下旬杉木侧枝顶芽形成, 针叶变为褐色, 树液停止流动, 高生长停止[23-24]。因此选取上一年生长季后期9月至当年生长季后期11月, 以及上一年秋季(上一年9—11月, PG)和当年春季(当年3—5月, EG)、当年夏季(当年6—8月, G)及当年秋季(当年9—11月, LG)的气候因子与杉木年轮密度年表进行相关分析。

为确定杉木年轮密度与气候因子的关系, 采用DendroClim 2002软件中Response模块进行响应函数分析, 以及Evolutionary and Moving Response and Correlation模块的Moving forward方式(窗口年限为24年)进行滑动相关分析, 检测气候变暖背景下杉木径向生长与气候因子关系的稳定性。揭示年轮指标间气候代表性的差异, 使用SPSS 25.0中Spearman方法进行相关分析。利用CANOCO 5.0软件中的冗余分析(RDA)方法, 检验量化密度指数与气候因子的相关关系。

使用ArcMap10.2、Origin 2018、Photoshop CS5作图。

3 结果与分析3.1 杉木年轮密度年表的统计特征

由表 1可知, 5个杉木不同密度指标的标准年表平均敏感度介于0.101—0.293之间, 均大于0.1可信度水平, 平均敏感度反应了年表对气候信息的敏感程度, 表明三明地区杉木的年轮密度变化包含较多气候信息, 其信噪比和样本总体代表性均达到较高水平, 说明年轮密度年表的可靠性。

表 1 杉木年轮密度的标准年表统计特征Table 1 Statistical characteristics of the tree ring density standard chronologies

统计量
Statistic整轮密度
Tree-ring density早材密度
Earlywood density晚材密度
Latewood density最大密度
Maximum density最小密度
Minimum density 样本量/棵
Sample size/trees 53/23 53/23 53/23 53/23 53/23 年表长度/a
Length of chronologies 1962—2016/55 1962—2016/55 1962—2016/55 1962—2016/55 1962—2016/55 平均敏感度
Mean sensitivity 0.101 0.102 0.193 0.188 0.105 标准差
Standard deviations 0.276 0.213 0.253 0.268 0.256 —阶自相关系数
First-order autocorrelation coefficients -0.053 -0.062 -0.299 -0.067 -0.118 信噪比
Signal-to-noise ratios 14.63 12.72 13.41 14.20 13.57 树间平均相关系数
Average correlation coefficient between trees0.569 0.492 0.221 0.584 0.201 样本总体代表性
Expressed population signal 0.90 0.93 0.97 0.95 0.92

杉木年轮密度、宽度STD年表相关分析结果(表 2)表明：杉木晚材密度、最大密度、最小密度与径向生长呈极显著负相关, 早材密度与径向生长呈正相关。其中年轮最大密度与晚材密度呈极显著正相关, 相关系数达0.940, 表明两者之间的高度相关性。杉木整轮密度与早材密度呈极显著正相关, 而与晚材密度的相关性未达显著水平, 说明杉木早材密度在整轮密度中所占比重更大。

表 2 杉木年轮指标间相关系数Table 2 Correlation coefficients among tree ring indices

统计量
Statistic 整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywood density 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density 整轮宽度
Tree-ring width 早材宽度
Earlywood width 晚材宽度
Latewood width 整轮密度
Tree-ring density 1 0.759** 0.260 0.329* 0.392** -0.118 -0.168 0.254 早材密度
Earlywood density 1 0.180 0.305* 0.577** 0.125 0.164 0.182 晚材密度
Latewood density 1 0.940** 0.529** -0.626** -0.527** -0.586** 最大密度
Maximum density 1 0.463** -0.467** -0.375** -0.466** 最小密度
Minimum density 1 -0.352** -0.235 -0.317* 整轮宽度
Tree-ring width 1 0.953** 0.752** 早材宽度
Earlywood width 1 0.610** 晚材宽度
Latewood width 1*、**表示在0.05、0.01显著水平

杉木5个年轮密度标准年表的序列变化曲线图(图 4), 可以看出年轮密度指标的标准年表变化趋势具有一定的差异性。

图 4 杉木年轮密度年表Fig. 4 Standard chronology of Cunninghamia Lanceolata wood density

3.2 杉木年轮密度与气候因子的响应分析

杉木年轮密度标准年表与气候因子的响应分析结果(表 3—5)表明, 杉木年轮密度指标均受到温度、降水和湿度的影响, 但不同年轮密度指标与气候因子的响应存在一定差异。其中, 整轮密度和早材密度与当年8月、夏季最高温度以及前一年11月、当年5月、当年11月的平均降水量、平均相对湿度呈显著负相关。且早材宽度与当年8月平均相对湿度呈显著负相关。杉木年轮最小密度与当年3月平均温度呈显著正相关, 与当年11月平均相对湿度以及前一年秋季的平均降水量、最小相对湿度呈显著负相关。早材密度和整轮密度对气候因子的响应存在相似性, 杉木最小密度对气候因子的响应存在明显的滞后效应。

表 3 杉木年轮密度与月均温度、月均降水量的响应系数Table 3 Response coefficient of tree ring density to monthly mean temperature and monthly mean precipitation of Chinese fir

时间
Time月平均温度
Monthly mean temperature月平均降水量
Monthly mean precipitation 整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywood density 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywood density 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density PG 0.041 0.000 -0.090 -0.074 -0.046-0.087 -0.142 -0.062 -0.060 -0.171* EG -0.011 -0.037 0.083 0.064 0.032 0.086 -0.067 0.021 -0.011 -0.087 G 0.073 -0.065 0.195 0.199 0.112 -0.014 0.122 -0.131 -0.062 -0.004 LG -0.107 -0.058 -0.030 -0.027 -0.013 -0.156 -0.115 -0.207 -0.282* -0.162 P9 0.010 0.024 -0.110 -0.088 0.101 0.101 -0.054 -0.072 -0.054 -0.124 P10 0.044 0.064 -0.029 -0.005 -0.017 -0.277* -0.057 0.010 0.025 -0.204 P11 0.022 -0.065 -0.051 -0.055 -0.128 -0.043 -0.183 -0.035 -0.072 0.019 P12 -0.071 0.122 0.155 0.191 0.112 -0.102 -0.165 0.201 0.109 -0.001 C1 0.093 0.061 -0.106 -0.085 -0.054 -0.051 -0.022 0.108 0.192 -0.077 C2 0.100 0.073 -0.009 -0.101 0.112 0.129 -0.006 -0.015 -0.001 -0.015 C3 0.100 0.124 0.206 0.207 0.202* 0.100 0.019 -0.163 -0.112 -0.177 C4 -0.102 -0.145 0.011 -0.022 -0.153 0.205 0.028 -0.014 0.025 -0.136 C5 0.023 0.007 0.059 0.060 -0.051 -0.113 -0.243* 0.157 0.076 -0.070 C6 0.109 0.040 0.206 0.167 0.164 -0.086 -0.014 -0.136 -0.085 -0.066 C7 0.011 -0.011 0.039 0.072 0.040 0.017 0.003 0.057 0.063 -0.083 C8 -0.110 -0.140 0.012 0.015 -0.047 0.121 0.180 -0.042 -0.027 0.165 C9 0.040 0.085 0.166 0.227 0.099 -0.141 -0.007 -0.198 -0.210 -0.127 C10 -0.014 -0.078 -0.204 -0.194 -0.235* -0.026 -0.024 -0.175 -0.227* -0.025 C11 -0.125 -0.082 -0.042 -0.085 0.097 -0.091 -0.191 -0.044 -0.080 -0.180*, 表示95%置信区间show confidence interval at 95%；PG：上一年秋季, Last fall；EG：当年春季, Spring；G：当年夏季, Summer；LG：当年秋季, Autumn；P9—P12：前一年9—12月, September—december of the previous year；C1—C11：当年1—11月, January—november of that year

表 4 杉木年轮密度与月均最高温度、月均最低温度的响应系数Table 4 Response coefficient of tree ring density to monthly mean maximum temperature and monthly mean minimum temperature of Chinese fir

时间
Time月平均最高温度
Monthly mean maximum temperature月平均最低温度
Monthly mean minimum temperature 整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywooddensity 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywood density 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density PG 0.007 -0.035 -0.083 -0.090 0.0250.000 -0.035 -0.090 -0.083 -0.097 EG -0.079 -0.048 0.089 0.070 0.042 0.017 -0.048 0.035 0.021 -0.029 G -0.195 -0.259* 0.050 0.045 -0.045 0.077 -0.259 0.165 0.160 0.151 LG -0.170 -0.031 0.048 0.052 0.021 -0.067 -0.031 0.003 0.004 0.028 P9 -0.147 -0.089 -0.156 -0.161 0.001 0.111 -0.089 -0.091 -0.072 0.072 P10 0.072 -0.009 -0.034 -0.013 0.013 0.023 -0.009 -0.062 -0.041 -0.051 P11 0.081 0.043 0.028 0.009 0.033 -0.097 0.043 -0.040 -0.056 -0.162 P12 0.038 0.231 0.171 0.213 0.254 -0.113 0.231 0.217 0.221 0.107 C1 -0.084 0.000 -0.155 -0.179 0.007 0.148 0.000 -0.036 0.004 -0.054 C2 0.019 0.062 0.080 -0.010 0.173 0.014 0.062 -0.126 -0.213 0.019 C3 -0.077 0.006 0.220* 0.191 0.194 0.159 0.006 0.055 0.058 0.109 C4 -0.055 -0.070 0.110 0.060 0.009 -0.128 -0.070 -0.024 -0.047 -0.215 C5 0.066 0.096 -0.012 0.020 0.002 -0.111 0.096 0.138 0.094 -0.105 C6 0.036 -0.010 0.177 0.143 0.096 0.103 -0.010 0.070 0.072 0.093 C7 -0.140 -0.104 -0.016 -0.007 0.012 0.070 -0.104 0.068 0.066 0.087 C8 -0.269* -0.294* -0.055 -0.064 -0.141 0.067 -0.294 0.104 0.129 0.091 C9 -0.165 -0.140 0.145 0.146 -0.016 0.057 -0.140 0.098 0.179 0.084 C10 -0.025 0.001 -0.130 -0.112 -0.175 -0.064 0.001 -0.208 -0.208 -0.201 C11 -0.135 -0.027 0.005 -0.018 0.168 -0.165 -0.027 -0.078 -0.150 0.044

表 5 杉木年轮密度与月均相对湿度、月均最小相对湿度的响应系数Table 5 Response coefficient of tree ring density to monthly mean relative humidity and monthly mean minimum relative humidity of Chinese fir

时间
Time月平均相对湿度
Monthly mean relative humidity月平均最小相对湿度
Monthly mean minimum humidity 整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywooddensity 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density整轮密度
Tree-ring density 早材密度
Earlywood density 晚材密度
Latewood density 最大密度
Maximum density 最小密度
Minimum density PG -0.070 -0.060 -0.049 -0.043 -0.152-0.073 -0.079 -0.064 -0.068 -0.141* EG 0.063 0.017 -0.076 -0.053 -0.072 0.008 0.025 -0.059 -0.056 -0.045 G -0.061 0.065 -0.069 -0.067 0.038 0.039 0.086 -0.063 -0.017 -0.066 LG -0.189 -0.103 -0.214* -0.239* -0.045 -0.149 -0.093 -0.288* -0.331* -0.064 P9 0.208 0.130 -0.019 0.003 0.034 0.205 0.155 -0.049 -0.008 -0.016 P10 -0.071 0.040 0.019 0.025 -0.120 -0.102 -0.146 -0.080 -0.077 -0.216* P11 -0.291* -0.325* -0.124 -0.142 -0.281 -0.177 -0.105 0.000 -0.038 -0.039 P12 -0.134 -0.073 0.204 0.173 0.104 -0.075 0.027 0.030 0.049 0.101 C1 0.064 0.029 0.157 0.177 -0.002 0.002 0.021 0.100 0.092 0.076 C2 0.016 -0.080 -0.217 -0.161 -0.202 -0.026 -0.138 -0.198 -0.166 -0.203 C3 0.140 0.064 -0.174 -0.124 -0.163 0.062 0.061 -0.066 -0.051 -0.058 C4 0.014 0.012 -0.108 -0.059 -0.155 0.017 0.094 -0.157 -0.155 -0.001 C5 -0.251* -0.309* 0.115 0.049 -0.071 -0.074 -0.104 0.147 0.114 -0.028 C6 -0.064 -0.075 -0.139 -0.099 -0.121 -0.026 -0.036 -0.058 -0.020 -0.063 C7 0.009 0.042 0.017 0.003 0.001 -0.031 -0.093 0.015 -0.004 -0.083 C8 0.189 0.323* 0.011 0.054 0.115 0.056 0.202 -0.130 -0.055 -0.063 C9 -0.058 0.060 -0.037 -0.052 0.105 -0.052 0.006 -0.074 -0.131 0.085 C10 -0.089 -0.018 -0.226 -0.232 -0.048 -0.126 -0.007 -0.327* -0.333* -0.092 C11 -0.244* -0.327* -0.193 -0.230 -0.231* 0.015 -0.068 0.006 0.001 -0.019

杉木晚材密度和最大密度与当年10月、当年秋季的平均相对湿度、最小相对湿度呈显著负相关, 且晚材密度与当年3月最高温度呈显著正相关, 最大密度与当年10月、当年秋季平均降水量呈显著负相关。晚材密度和最大密度对气候因子的响应存在一致性。

3.3 杉木年轮密度与气候因子的动态关系

滑动相关分析结果(图 5)表明：杉木年轮最大密度与当年9月平均温度及整轮密度与当年4月平均降水量、当年夏季最小温度均呈显著正相关, 且稳定性较大, 在大部分时间区间内达到显著水平。

图 5 杉木密度标准年表与气候因子的滑动相关分析Fig. 5 Moving correlation analysis of standard chronology with climatic factorsPG：上一年秋季; EG：当年春季; G：当年夏季; LG：当年秋季; P9—P12：前一年9—12月; C1—C11：当年1—11月

杉木早材密度、最大密度与当年10月、秋季的平均相对湿度和最小相对湿度；最小密度与当年2、3月的平均相对湿度和前一年10月、秋季的平均相对湿度、最小相对湿度, 以及前一年秋季平均降水量均呈显著负相关, 且稳定性好, 在全部时间区间内达到显著水平。

3.4 杉木年轮密度与气候因子的冗余分析

冗余分析选择滑动相关分析中稳定性和显著水平较好的16个气候变量, 杉木年轮密度标准年表与主要气候变量的冗余分析结果(图 6)表明：在冗余分析中对杉木年轮密度的影响均达到显著水平。湿度与杉木年轮密度呈显著负相关关系, 而最小温度与杉木年轮密度呈显著正相关；其中, 当年10月平均相对湿度、最小相对湿度对杉木年轮密度的增加有抑制作用, 以及当年8月、夏季最小温度对年轮密度的增加有促进作用。

图 6 杉木密度标准年表与气候因子的冗余分析(1962—2016)Fig. 6 Redundancy analysis between the standard chronology and climatic factors (1962—2016)Pa PG：上一年秋季平均降水量; Pa LG：当年秋季平均降水量; Pa C1—C1：当年1—12月平均降水量; Pa P12：上一年12月平均降水量; Ha PG：上一年秋季平均相对湿度; Ha LG：当年秋季平均相对湿度; Ha C1—C12：当年1—12月平均相对湿度; Ha P10：上一年10月平均相对湿度; Hi PG：上一年秋季最小相对湿度; Hi LG：当年秋季最小相对湿度; Hi C1—C12：当年1—12月平均最小相对湿度; Ta C1—C12：当年1—12月平均温度; Ti G：当年夏季最低温度; Ti C1—C12：当年1—12月平均最低温度; TD：整轮密度; TED：早材密度; TLD：晚材密度; MXD：最大密度; MID：最小密度

4 讨论4.1 树木年轮密度对气候因子的响应

大量研究表明：树木年轮密度依赖其形成层细胞成熟过程中细胞壁沉积物质的多少和细胞体积的大小, 细胞体积越大, 细胞壁物质越少, 木材密度就越小[25], 反之亦反。树木形成层细胞的养分合成和运输主要受温度和水分的影响[26-28], 因此树木光合作用和呼吸作用的旺盛强度对年轮密度十分重要。本研究发现, 年轮密度主要受相对湿度的限制, 降水对杉木年轮密度影响较小, 这可能与南方杉木产区降水充足有关, 降低了杉木对降水的敏感性。杉木年轮的晚材密度、最大密度、最小密度与年轮宽度呈极显著负相关；表明杉木生长越快杉木年轮密度越小, 这与前人对其他针叶树种的研究相一致[29], 因管胞扩大越快越不利于树木光合产物的沉积, 细胞壁增厚减弱。杉木早材宽度与整轮宽度、早材密度与整轮密度呈极显著正相关, 而晚材密度与整轮密度呈正相关, 未达显著水平。这可能与杉木在生长前期早材细胞较为活跃, 分裂强烈, 细胞扩大持续时间长, 细胞壁增厚时间相对较短, 产生大量的大而薄的早材细胞有关；到生长后期因气温较高, 不利于杉木光合作用, 细胞分裂减慢, 而细胞扩大持续时间缩短, 细胞增厚持续时间延长, 产生了较少窄而厚的晚材细胞[30]。

本研究通过杉木年轮密度年表与气候因子相关关系和冗余分析发现：杉木早材密度与前一年11月平均相对湿度及当年5月平均降水量呈显著负相关, 年轮最小密度与前一年秋季的平均降水量、最小相对湿度以及当年11月平均相对湿度呈显著负相关。由于水分和有机物对年轮细胞的共同作用, 树木形成层细胞的分裂和延长是不可逆的生物过程, 管胞的收缩和膨胀是可逆的生物过程[31-32]。因此这可能是由于降水提高了土壤水分, 相对湿度指示空气中的水分含量的相对增加, 即当土壤和空气中含水量较充足时, 充足的水分供应有利于杉木细胞的分裂与延长, 细胞个体增大, 细胞壁变薄, 使早材密度和最小密度变小[33]。而最小密度不仅与当年春季相对湿度呈负相关, 还与上一年秋季的相对湿度呈显著负相关。这可能是早材细胞形成不仅使用了前一年的养分储存, 还与当年春季产生的激素、养分有关, 较高的相对湿度有利于杉木体内激素和养分的运输, 加快细胞增殖扩大, 降低年轮最小密度[34]。杉木最小密度对气候因子的响应存在显著的滞后效应, 这与加拿大西北部黑云杉(Picea mariana (Mill.) BSP)研究一致[35], 这也说明当年杉木生长与上一年杉木的生长情况有一定的相关关系。

大量研究表明：每年3—6月是树木早材的形成期, 也是树木生长最快的季节[19], 此时降水充足, 土壤和空气中的水分含量较高, 使得树木生长对水分的敏感度降低, 温度成为影响树木早材密度的主要因子[36]。本研究发现, 杉木早材密度与当年夏季最高温度以及整轮密度与当年8月最高温度呈负相关。而整轮密度与当年3月、当年夏季最低温度呈正相关。这可能是由于温暖的春季条件触发芽和针叶生长, 促进碳水化合物的合成, 促进杉木整轮密度增大[37-38], 这可以解释为良好的水分状况和较高的蒸腾速率对树木光合作用有积极影响[39], 而夏季较高温度使参与代谢的酶活性降低, 叶片气孔关闭, 光合作用降低, 影响有机化合物的合成与沉淀, 使早材密度降低。

本研究发现杉木晚材密度与当年4月最小相对湿度、春季平均相对湿度呈负相关, 与当年3月最高温度呈正相关。这可能是春季良好的水分条件有利于杉木体内生长素的合成与运输, 促进了下一阶段杉木晚材细胞分化, 降低了晚材密度[34], 而3月较高温度有利于杉木光合作用, 积累更多的有机物用于晚材细胞壁的形成[35, 37-38]。表明杉木晚材密度存在明显的滞后效应。晚材密度、最大密度与当年10月、秋季平均降水量、平均相对湿度和最小相对湿度呈负相关。一方面, 可能是7—10月降水减少, 与处在相对干旱条件下杉木晚材次生细胞壁增厚有关[40]；当环境温度较低而树木水分利用效率较高时, 资源分配将更多地转向细胞壁沉淀, 而不是细胞增殖, 从而导致此时期的细胞壁较厚, 木材密度较大[27]。另一方面, 这也可能是由于水分含量增加导致管胞扩大所致[41], 而晚材密度和最大密度对当年夏季湿度和降水无显著相关性, 可能是生长季早期降水较多, 随着温度升高, 相对湿度增大, 土壤水分饱和, 水分没有成为此时期杉木生长的限制因子有关。

4.2 树木年轮密度与气候因子关系的稳定性

本研究发现杉木5个年轮密度指标与气候因子关系的稳定性不同, 说明杉木不同年轮密度指标不仅包含了不同的环境气候信息, 而且对不同气候因子的响应也存在差异。近几十年来试验地所在的三明温度显著上升, 使杉木年轮密度与气候因子的稳定性发生变化。其中, 杉木年轮最大密度与当年9月平均温度以及整轮密度与当年4月平均降水量、夏季最小温度均呈显著正相关, 且稳定性逐渐减弱, 在大部分时间区间内达到显著性水平。这可能是因为9月是年轮最大密度的形成期, 晚材细胞分裂和扩张减弱, 较高温度有利于树木光合作用, 促进细胞壁化合物的积累, 导致年轮密度增大[28, 42-43]。但随着气候变暖, 温度升高, 延长晚材生长期, 细胞壁化合物积累减少。这也可能是夏季适宜的温度和水分条件下, 树木本身趋于适应外界环境[19]。

相对湿度是温度和降水的耦合, 反映了空气中的水汽含量, 更能体现气候要素对树木年轮密度的影响作用。相对湿度对树木最小密度的影响存在显著滞后效应, 具有很好的稳定性。杉木最小密度与前一年10月、秋季的平均相对湿度、最小相对湿度呈显著负相关, 且稳定性很强, 在全部时间区间内达到显著性水平。这可能与生长季的树木水分与相对湿度有关, 树木水分状态决定了管胞尺寸大小[44], 在生长季较稳定。杉木最大密度与当年10月、秋季的平均相对湿度呈显著负相关, 且稳定性逐渐增强, 这可能是气候变暖背景下杉木蒸腾作用加大, 提高了水分利用效率, 促进细胞分裂有关[42]。

5 结论

在气候变暖背景下, 杉木的年轮密度对环境气候要素的变化非常敏感, 受到温度、降水和相对湿度的显著影响。相对湿度是影响杉木年轮密度变化的主要气候因素, 且稳定性较高。当夏季降水充足, 温度则成为影响杉木年轮密度变化的主要气候要素。杉木木材密度对前一年气候要素的响应存在明显的滞后效应。年轮密度指标受气候要素影响的动态稳定性存在增强或减弱的趋势。

致谢:感谢中国科学院地球环境研究所刘禹、宋慧明和梅若晨老师的帮助。

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