油菜花色的研究进展及育种的应用前景
油菜花色的研究进展及育种的应用前景 摘要:随着分子生物学和生物信息学的快速发展、学科交叉研究的深入,大量植物花色相关基因被报道,同时油菜基因组测序工作的完成,为油菜分子辅助育种提供了重要支撑。目前,对油菜花色变异进行了大量的研究,分离克隆出一些油菜花色控制关键基因,并结合生物技术手段创制了一些油菜花色变异新材料。本文综述了油菜花色变异来源及类型、油菜花色相关基因分离与克隆的研究进展,并分析、展望了观光型油菜育种的现状和前景。 关键词:油菜;花色控制基因;观光型油菜;育种;应用前景 中图分类号: S634.303文献标志码: A文章编号:1002-1302(2017)11-0001-04 目前,育种家对油菜育种目标主要集中在高产、优质(高含油量、高蛋白、低芥酸、低硫苷)、高抗(抗菌核病、抗病毒病、抗倒伏)上,并选育了一大批突破性品种。关于油菜花色的研究,目前已经有少量报道,田露申等通过遗传分析1个甘蓝型油菜白花突变体发现,该性状表现为数量遗传,符合2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因遗传模型[1]。同时,BnF3′H-1[2]、BnaC3.CCD4[3]等部分花色控制相关功能基因被克隆和报道,为油菜花色育种提供了部分理论依据。然而,关于这些功能基因的育种应用和油菜花色育种却鲜有报道。本文就油菜花色变异类型及来源、油菜花色控制基因的分离与克隆、油菜花色基因的育种应用进行了归纳,并对油菜花色育种前景进行了展望。 1油菜花色的变异类型及变异来源 1.1油菜花色的变异类型 常见的栽培油菜主要表现为鲜黄色花,而已知的油菜花色变异主要有乳白色、白色、金黄色、橘红色、土黄色、杏花黄、微紫丝白花、黄白嵌合体等[4],但尚未见有蓝色和红色油菜花色报道。 油菜白花变异类型是最为丰富的,研究人员已通过自然变异选育、人工诱变、远缘杂交等多种途径选育出白花油菜新品系。大多数研究人员对油菜白花性状遗传分析认为,白花由不完全显性基因控制[1,5],也有学者研究发现白花为显性上位、部分上位显性、C基因组上单基因显性等[6-9];对金黄花的研究发现,白花对金黄花具有上位性作用,且该性状可能受到2对主效基因控制[4];橘红花色为隐性基因遗传,且花色与植物的育性具有一定的遗传关系,但其遗传基础仍不清楚[10-11];乳白色花受单隐性基因或2对隐性基因控制,与黄籽独立遗传[12-15];柠檬黄、橘黄花色表现为不完全显性,其中AABB为柠檬黄,AAbb为橘黄,aaBB为淡黄,aabb为浅橙[16-17];黄白嵌合体材料受可局部表达的隐性白化基因控制,为可独立于黄色遗传的简单隐性性状或单基因的母体效应[18-20]。此外,研究人员通过远缘杂交转育、合成还获得了紫色条纹花变异类型[21],推测这些性状是由于基因的不完全显性所致,表现为双亲的中间表型。 从以上研究结果中可以发现,油菜花色种类较多且遗传较为复杂,由于研究材料的不同故研究结果不尽相同,但是共同认为油菜花色受1~3对基因控制,同时受细胞质因素和诸多数量性状微效基因的影响。 1.2油菜花色变异来源 油菜花色变异来源广泛,包括由自然条件下产生的自然突变,通过EMS等化学诱变或物理诱变并结合人工选育产生的变异,还有通过远缘杂交引入近缘种基因并进行基因合成产生的花色变异等。 1.2.1自然变异产生自然变异是物种进化的主要动力,是许多重要农艺性状的遗传基础。现阶段,许多物种已有大量的自然遗传突变体被报道,并阐释了遗传变异对物种功能的影响[22-23]。通过挖掘有利的自然变异可为培育优质高产的品种打下坚实基础,目前已获得大量的自然遗传油菜花色突变体。 张洁夫等在甘蓝型油菜中发现了金黄色花材料,并以甘蓝型油菜白花和金黄色花突变体及正常黄花亲本为材料对油菜花色遗传表现进行解析[4]。发现白花对黄花受1对不完全显性基因控制(WW),杂合体(Ww)表现为中间色呈乳白色;而黄花对金黄花则受2对重叠显性基因控制(Y1Y1Y2Y2);白花基因对黄花和金黄花具有上位性作用。李莓等从CMS恢复系自交后代中选育得到橘红色花变异株系R18,并证实该性状可作为恢复系纯度鉴定的标记性状,进一步对其遗传基础解析发现,该性状受2对隐性核基因控制[10]。田露申等在白菜型油菜Sarson和人工合成甘蓝型油菜中发现了乳白色花突变体,并对其遗传效应进行了剖析[1,24]。此外,张雪梅等报道了不同材料中黄白嵌合体花瓣,初步推测黄白花色嵌合可能是由某个隐性白化基因局部表达引起的[25-27]。同时,笔者所在课题组也从甘蓝型油菜育种材料中发现了一些白花、乳白花、杏黄花、土黄花等自然突变育种新材料,正开展一些花色控制关键功能基因的分离、克隆,并结合育种工作进行观光型油菜新品
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