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【动物界全系列】小蜂总科—榕小蜂科〈无花果小蜂科〉

花匠小妙招
2025-04-07 15:11

小蜂总科—榕小蜂科〈无花果小蜂科〉

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有翅亚纲

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膜翅目

细腰亚目

寄生蜂下目

小蜂总科

榕小蜂科〈无花果小蜂科〉

榕小蜂科（学名：Agaonidae）又名无花果小蜂科，是授粉与非授粉榕小蜂（英语：fig wasp）所属的分类单元。本科物种会在榕属的隐头果内渡过其幼体阶段。授粉物种包括Agaoninae、Kradibiinae及Tetrapusiinae（英语：Tetrapusiinae）这三个亚科的成员，它们与榕树构成互利共生的关系；而非授粉性的物种纯属寄生性。始新世和中新世的化石形式与现代形式几乎相同，这表明榕小蜂科在地质时期的进化一直保持稳定。

1.形态特征

体长约2毫米，雌雄异形，雄无翅，头呈水平方向，扁长，颜面具深印纹，前足开掘型，前、后足胫节长度仅约为腿节长的1/2，复眼退化、很小，腹延长呈锥形，在无花果内营寄食生活，雌上颚镰刀状扁平而长，前翅缘脉短，后缘脉及痣脉相当长，产卵器鞘长。

2.产卵行为

所有的传粉及非传粉小蜂都是依赖榕果内隐头小花作为子代发育的场所，不论它们是直接取食植物组织还是寄生其他的小蜂，都存在一个把卵定植于果内雌花子房中的过程，每个子房一次仅承载一粒卵。各类榕小蜂的产卵方式分为2种，一种是雌蜂通过顶生苞片口进入榕果的果腔后，才把卵产进子房中，所有的传粉小蜂都以这种方式产卵，有少量的非传粉蜂也相似于传粉小蜂，进到果腔里产卵。绝大多数非传粉小蜂是通过很长的产卵器从果壁外，刺入果腔内的雌花子房中产卵的，通常从一个位置刺人果腔，雌蜂将在该处产下一簇卵。产卵器长短不同的非传粉小蜂，将选择榕果的不同发育阶段产卵，产卵器短的种类往往选择果小、果壁薄花前期时产卵，产卵器长的种类在果发育稍后的雌花期或间花期产卵。若是复寄生类的小蜂，通常是在间花中后期产卵以寄生已发育成幼虫的其他小蜂。所有这些榕果内寄生的小蜂，只有传粉小蜂的产卵是一天完成的，其他非传粉小蜂产卵的时间弹性比较大，同一种雌蜂1-12天中均能产卵。这些利用相同生态位的榕小蜂，主要就是通过采用不同的产卵时间来划分资源，减少竞争，以达到共生稳定。

3.交配行为

雄虫通常先羽化，但他们的交配方式和交配策略各不相同。传粉类的雄虫只要头部伸出自己生长的瘿花时便四处搜寻雌蜂瘿花，当探测到雌蜂时就开始在雌蜂瘿花壁上凿一个孔，上颚一边打孔，柔软可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸长，探测开凿孔的大小，只要孔能让交配器通过，雄虫立即停止咬孔，专注于交配，交配一次可需2—40秒。交配完成后，雄虫又开始找寻下一只雌蜂，每只雄虫可交配1—12次。如遇上雌蜂瘿花上已留下交配孔，第二只雄虫决不用这个现成的孔和瘿花内的雌蜂进行交配。它将开凿另外一个孔再与雌蜂交配。对于每头雌虫，交配时仍然还被禁锢在瘿花中，往往在选择雄虫时表现很被动，于是选择交配后的精子竞争是必然策略。每只雌蜂通常可与2—3头雄虫进行交配，从中筛选优良的精子进行受精。对于非传粉类小蜂，雄虫有翅的种类通常雌雄虫都羽化到果外进行交配，而雄虫无翅的种类在果腔内完成交配，他们的交配方式又分3种，一种是无翅雄虫在雌蜂寄生的瘿花上咬一个孔，然后把交配器从洞口伸入瘿花内，身体隔着瘿花壁与雌蜂交配，交配情形与传粉榕小蜂相似，如Philotrypesis属的种。另一类是，无翅雄虫在寄生雌蜂的瘿花上凿一个孔，然后雄虫等待在孔外，当瘿花内的雌蜂钻出瘿花时，在雌蜂刚出完瘿花的那一刻，守候在外的雄虫扑过去与雌蜂交配。交配时，刚逃脱瘿花束缚的雌虫异常兴奋，到处跳动，要么把交配的雄虫摔掉，要么就拖着交配的雄虫到处游走，如Apocrypta属的种。第三种表现为：无翅的非传粉者雄虫形态柔软，细小。它们在包含雌蜂的瘿花上咬开一个孔后，雄虫就爬到瘿花里与雌蜂交配，如Platyneura属的种。还有一些更为特殊的非传粉小蜂种类，雄虫多型，有些同一类的雄虫有显著的大小之分，它们一般在果腔内完成交配，个体较大的雄虫战斗力强。总是能获得更多的交配机会，如Otitesella属的种。另一些同类雄虫则部分形态无翅，在果腔内进行交配，另一部分雄虫有翅，则来到果外进行交配。

4.传粉行为

很长一段时间内，榕果如何授粉一直是个谜。2000多年前亚里斯多德和他的学生就已经知道，无花果要想成功繁殖，就必须要有一种小蜂的存在。与榕小蜂传粉有关的构造包括位于前足基节的花粉筐、或者位于中胸上的花粉袋和腹节之间的沟。根据传粉榕小蜂的传粉行为可以分为主动传粉和被动传粉两种类型。多数传粉榕小蜂雌蜂站在花柱层上，用产卵针探测子房，当有合适的子房时，将产卵针沿花柱伸向子房内。在主动传粉的种类中，当雌蜂拉出产卵针前，其前足同时或交替折叠向后，用跗节和爪垫触摸花粉袋，取出花粉，放在虫体周围的柱头上。但在被动传粉的种类中，传粉榕小蜂的足几乎没有任何主动散布花粉的动作，或者中胸上没有花粉袋，而靠腹节之间的沟被动传粉。

5.歪叶榕小蜂

歪叶榕小蜂（学名：Sycidiphaga cyrtophyllae）于2017年发现于我国云南、贵州，属于长鞘榕小蜂亚科，只一属一种。属于非传粉榕小峰的范畴，不为榕树传粉，但必须依靠榕树才能完成繁殖过程，寄主为歪叶榕，后代在歪叶榕的榕果内完成发育，以榕果组织为食。雌雄个体差异极大，属于极端两性异形现象。据现有的数据猜测，歪叶榕小蜂可能与同亚科的Idarnes属和Sycophaga属有最近共同的祖先。

（1）形态特征

身体呈黑色，头部和中躯具有明显的刻纹。两触角基之间的距离约等于触角窝的直径。触角位于两复眼中线以下。触角间脊明显，呈刀刃状，延伸至触角槽内，但并不触及中单眼。触角14节，包括末端的一个乳头状突起。环节2节。F1比F2窄且短。唇基下缘平直，无二裂片。颚眼沟明显。具明显的腹柄，呈短柱形。前翅和后翅具有浓密且长的被毛。

雌性：前面观，头部呈倒三角。触角14节（11263+1，包括末端的乳状突），位置低于复眼中线，触角之间的距离与触角窝直径相当。触角槽包括中单眼。触角间脊明显，呈刀刃状，延伸至触角槽内，但并不触及中单眼。复眼高度约为头部高度的一半。颚眼沟缺失。唇基下缘平直，无二裂片。唇基与唇基上区之间无明显的分界线，但两侧具有明显的沟。下颚须三节；下唇须两节，最后一节呈针毛状。中躯约为后驱长度的1.5倍。前胸背板和中胸盾片宽大于长。小盾片呈梯形，前缘宽于盾纵沟基端。盾纵沟完整且深，轻微的弯曲。小三角片沟略有弯曲。并胸腹节横向，宽大于长。前翅和后翅有浓密且长的被毛。缘后脉短于痣脉。具明显的腹柄，短且横向。腹端背拱短，呈三角形。产卵器鞘有浓密的被毛，中部无褪色和紧缩。每个臀突被毛四根。

雄性：无翅。头部背腹扁。复眼明显，位于头部侧面，大小约触角窝相当。触角五节，柄节扁且宽，贴附于头部表面；梗节呈棒状；鞭节两节。唇基上缘深度弯曲，呈“V”形。前胸背板中间有一条纵向裂纹，前端较深，至1/2变浅，最后于后缘消失。中胸盾片表面无纵沟；后胸背版与并胸腹节愈合，腹柄的前缘隐藏于复合体下。足基节与腿节明显扁平，胫节外侧布有密集的棘。Ta1末端布有四条刺毛；Ta5具有两根弯曲的爪。无气门缘片。

（2）系统发育

Sycidiphaga在基因层面与其他四个线系很好的区分。将Sycidiphaga加入到Cruaud所提出的系统发育体系中，打破了以往所认为的各属之间的系统进化关系。以往认为Sycophaga+ Idarnes可作为一个独立的线系，但Sycidiphaga的发现使我们意识到，Sycophaga与 Idarnes并不是一对姐妹群。

虽然我们无法完全排除Sycidiphaga是Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的姐妹群这一可能，但形态学和分子生物学的数据显示Sycidiphaga更接近于Sycophaga和Idarnes。Sycidiphaga与Sycophaga和Idarnes有明显的共同特征：体型较为扁平；触角高于复眼下缘；具有明显的触角间脊；雄性都具有无翅类型；产卵器长度大于体长（这一特征也存在于Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes的极少数种类）；唇基下缘平直。

Sycidiphaga与Sycophaga都具有扁平的中躯，而Idarnes其大部分种类的中躯较为隆起；Sycidiphaga与Sycophaga的唇基下缘都为直线形，而Idarnes的唇基为二裂片状；再者，Sycidiphaga与Sycophaga的雄虫都为无翅雄虫，而Idarnes的部分种类具有有翅雄虫。

另外，Sycidiphaga其盾纵沟、小三角片沟和小盾片横沟明显且完整，底部有横向脊纹。这些特征在Pseudidarnes+ Anidarnes+ Conidarnes这一支系中也非常常见，但Conidarnes laevis Farache & Rasplus, 2015 其盾纵沟不完整亦不明显，且小盾片横沟底部光滑。同时，在Sycophaga和 Idarnes中的少数种类也具有类似的特征。

系统进化分析的结果显示Sycidiphaga异于Sycophaginae中任何一个类群，是一个独立的属，但Sycidiphaga在Sycophaginae中具体的进化地位仍不能确定。我们将Sycidiphaga的DNA序列加入到Sycophaginae的系统进化体系中进行运算，发现没有足够的支持率来确定Sycidiphaga的具体位置。想要找到这一类群正确的进化地位需要寻找更有效的基因Marker。据现有的数据猜测，Sycidiphaga可能与Idarnes和Sycophaga有共同的祖先，其出现的时间与Idarnes和Sycophaga分化的时间大体一致。

（3）繁殖方式

属于非传粉榕小峰的范畴，不为榕树传粉，但必须依靠榕树才能完成繁殖过程，寄主为歪叶榕。雌蜂具备较长的产卵器，产卵时不进果，利用产卵器刺穿果壁将卵产到果内，后代在歪叶榕的榕果内完成发育，以子房组织为食。雄虫会先于雌虫羽化，雄虫出瘿后寻找雌蜂的虫瘿，要开一个小孔，并将生殖器伸入孔中与雌蜂交配。另外雄虫还会在果壁较薄的部位为雌蜂咬出一个出蜂孔。雌蜂在交配后才羽化出瘿，然后雌虫从雄虫为其打造的出蜂孔钻出，去寻找正处于雌花期的榕树。

雌雄个体差异极大，属于极端两性异形现象。雄蜂无翅，呈黄色，复眼有所退化。触角间距较大，结构简单，短且扁，紧贴于头部；胫节短而粗，三角形，布满坚硬的棘。而雌蜂体色呈黑色，有翅，可飞行；触角结构复杂，复眼较发达；具有产卵器。

（4）分布范围

只发现于中国云南西双版纳和贵州荔波。

（5）种群现状

寄主歪叶榕常见于尼泊尔、锡金、不丹、印度、孟加拉、缅甸、中国云南、老挝、越南等地的山区丛林，其分布与直脉榕大体一致，都分布于中东-喜马拉雅分布地区。在直脉榕上生活着一种古老的Sycophaga类群（brevis-group），我们又从歪叶榕上发现了长鞘榕小蜂亚科的另一古老线系Sycidiphaga。由此看来，这些分布在中东-喜马拉雅地区的榕树对于我们理解长鞘榕小蜂亚科的进化历程可能有着关键性的作用。

Sycidiphaga是唯一的生活在糙叶榕亚属的长鞘榕小蜂类群，并且S.cyrtophyllae是我们所发现的唯一一种，其他的糙叶榕属植物上是否存在其他的Sycidiphaga，仍需要进行海量的考察工作。

另外，有关该属更多的生物学特点尚且未知，比如Sycidiphaga是造瘿者还是寄生者；这一古老类群保留了祖先的哪些特征，都将将在今后的研究中去探索。

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