植物多样性研究(6篇)
植物多样性研究篇1
关键词植物；物种丰富度指数；Shannon-wiener多样性指数；均匀度指数；山东临沂
中图分类号S688文献标识码A文章编号1007-5739（2015）14-0173-02
城市是由各种建筑物、构筑物组成的巨大的人工环境，在这个环境中只有植物保留了自然界的象征。但随着社会的发展，城市变得越来越不适合人类居住，这时园林植物成了人们关注的焦点。园林植物是构成多姿多彩景观环境的重要物质材料，不但具有美感效应的观赏作用，还有着不可替代的生态效益和经济效益，是建设现代化生态城市的基础[1]。
以植物为研究对象的生物多样性研究往往被称为植物多样性研究。植物多样性包括植物和赖以生存的动物、微生物及其生态系统以及物种所在生态系统的生态过程。植物多样性主要体现在遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性上，本文主要在物种多样性水平上进行调查与研究。植物多样性研究是生物多样性研究的一个分支，是生物多样性研究的基础。当今国外生物学家关注的焦点是在面临持续的人为干扰的情况下植物多样性是如何维持的。我国自20世纪80年代以来对植物多样性研究有了较快进展，目前对植物多样性研究主要集中在植物物种多样性统计（科属种多样性、特有植物、资源植物、植物区系特征以及植物多样性的计算与分析）[2]。本文拟对临沂城区主要景点的的木本园林植物进行多样性调查，分析出各景点的优势种、建群种，以及同一景点不同结构类型群落间植物多样性的异同，针对人工群落的特点，分析人工植被植物多样性，从而为临沂城区的绿地建设和城市生物多样性保护提供参考意见。
1调查地点与调查方法
1.1调查区概况
临沂市位于山东省东南部，总面积17191.2km2，气候属温带季风区大陆性气候，气温适宜，光照充足，四季分明，雨量充沛，无霜期长，具有“冬春干旱，夏季雨涝，晚秋又旱”的特点。临沂城是集商贸、旅游、文化于一体的现代化城市，城区内主要有滨河景区、人民公园、人民广场、滨河大道以及双岭路绿化带等。
1.2调查方法
1.2.1调查区域的选择。临沂人民公园（临沂市儿童活动中心）由原金雀山公园和儿童乐园合并改建而成，园区占地面积28.00hm2，其中水面面积5.39hm2，动物园面积2.67hm2。是临沂市建设规模较大的综合性公园之一。公园位于风景秀丽的沂河西岸，金雀山北麓，满园绿地葱郁，鲜花织锦，亭台轩榭，巧夺天工，各种游乐设施精彩纷呈。园区规划主要采用以植物景观为主的自然式布局，共分六大功能区，由北向南依次为花卉盆景区、游戏活动区、安静游览区、动物区、水上活动区、滨河休闲区。主要景点有腊梅园、樱花园、花卉盆景区、琵琶湖、银杏园、月季园、棕榈园、竹林园、藤萝架、休闲长廊、水族馆、奇石园、采莲湾等。
1.2.2调查内容。根据蒋高明对城市植被的分类方法，把临沂市的人工植被确定为研究对象。本文运用普查方法与资料查阅相结合的研究方法，并依据城市植被群落的特点，通过植被群落的景观结构来调查临沂市城区主要木本园林植物的多样性。
1.2.3群落多样性指数。植物群落内的物种多样性是研究植物群落在组成、结构和功能等多方面体现出的差异。自1943年Fisher提出多样性指数后，不同的多样性指数成为评价生物群落物种多样性的依据。本文采用a-多样性研究常用的物种丰富度指数D、物种多样性指数Shannon-wiener和均匀度指数2类指标来分析群落物种多样性[3]。
（1）物种丰富度指数D。物种丰富度指数是对一个群落中所有实际物种数目的测量，计算公式如下：
D=S/N
式中：S―物种数目，N―所有物种个体数的总合。
（2）Shannon-wiener指数H。信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定性的，我们也可以用来描述个体出现的紊乱和不确定性，这就是物种多样性。Shannon-wiener指数即是按此原理设计的。计算公式如下：
H=-Σ|Pi×lg（Pi）|（Pi=ni/N）
式中：ni―第i个物种的个体数目；N―群落中所有个体种的总数。对数的底可取2、e和10，但单位不同，分别为nit、bit和dit；H―信息量（informationcontent），即物种多样性指数。Pi=ni/N，表明第i个物种的相对多度。信息量H越大，未确定性也越大，因而多样性也就越高。当S个物种每一种恰好只有一个体时，Pi=1/S，信息量最大，即Hmax=log2S；当全部个体为一个物种时，则信息量最小，即多样性最小，Hmin=0[4]。
H的直观意义是该函数可预测从群落中随机抽取一定个体物种的不定度，物种的数目越多、个体分布越均匀时，此物种不定度越大。严格地说，H指数的取样应来自无限总体。
（3）均匀度E。指群落中每个物种多度（个体数目）的均匀程度。当群落中所有物种多度分布均匀一致时，则群落中的物种均匀度为最大值1，否则小于1。均匀度实际上反映了群落中物种多样性，可表示为：
E=H/Hmax=H/log2S
2结果与分析
2.1临沂人民公园主要木本园林植物构成
经调查，目前临沂城区共有植物134科406属1029种。其主要木本园林植物中有乔木33种，灌木26种，26科38属。其中常绿树种20种，落叶树种38种，裸子植物4科6属，被子植物22科32属。在绿化区内多采用松科（2属6种）、银杏（1属1种）、杉科（1属1种）、柏科（2属8种）、木兰科（3属3种）、杨柳科（2属4种）、蔷薇科（7属14种）、槭树科（1属3种）、豆科（6属8种）、木犀科（4属9种）和小檗科（1属1种）等。其中，出现频率较多的是悬铃木、雪松、女贞、侧柏、银杏、月季、合欢、垂柳、紫薇等。这些树种中的一部分是临沂市的本地树种，数量多，生长良好；还有一部分是经外地引种（如香樟、广玉兰等），已经适应了临沂市的气候，它们丰富了临沂市的树种资源，也丰富了临沂市的绿地景观。
2.2植物多样性测算
对临沂人民公园内木本园林植物的种类、数量等进行调查。
由表1可知，临沂人民公园内出现频率较高的乔木是垂柳、银杏、法桐、刺槐、板栗、竹，灌木是龙柏、侧柏、洒金柏、木瓜海棠、紫薇、金雀花、丰花月季、红叶小檗、火炬树、月季、蔷薇和金叶女贞。公园内的植物配置基本做到了“三季有花，四时有景”，乔灌木和藤本配置得当。
把表1中的Pi数据代入Shannon-wiener指数H公式得H=-1.142594，则均匀度指数E=H/log259=-1.142594/5.0882643=-0.224555。由此可以推断，临沂人民公园内的物种多样性偏低，需适当补充一些园林植物，提高该群落的物种多样性，充分发挥生物种间的相互作用和调节能力，以维持生态系统的稳定性。
3讨论与建议
临沂市人工植被中现有主要木本园林植物60余种，而实际上根据资料临沂市的适生木本植物远远大于此，还有很大的利用空间，需要结合造景需要，加大某些树种的种植和引种力度。当然，引种前要进行科学合理的调查研究，不可盲目引种，以免造成损失。
本文只对人民公园内的植物多样性进行了调查研究与分析，得出了一些初步结论。由于调查的对象是城区内的木本园林植物，所以还有相当一部分草本和宿根植物不在调查之列，导致植物种类、物种多样性指数偏低。如果要更精确地调查木本园林植物的多样性，则最好将草本和宿根植物计算在内[5]。
4参考文献
[1]臧德奎，贺燕，强薇.我国木本地被植物的多样性与园林应用[J].中国园林，2008，24（7）：4-10.
[2]王鹏飞.郑州市公园绿地木本植物物种多样性研究[J].中国园林，2009（5）：84-87.
[3]臧德奎.园林树木学[M].北京：中国建筑工业出版社，2007.
植物多样性研究篇2
一、开展研究型植物学野外实习的必要性
传统的植物学野外实习教学是一种验证型的教学模式，将课堂上的理论知识与野外实践相结合，通过野外观察来验证书本知识，从而达到巩固理论知识的目的。但随着高等教育培养创新型人才的需要，植物学野外实习不再局限于验证书本知识和巩固理论知识，而是更加重视理论知识的应用和创新，强调整个过程的参与和学习，发挥学习主动性，激发学习兴趣和创造力，培养团队精神和协作意识，于是，研究型植物学野外实习应运而生。通过开展研究型植物学野外实习教学改革，为学生创造学习环境和条件，改革教学手段和方法，全面培养学生的创新能力和应用能力，为植物学、地理学等相关专业野外实习教学提供一种新的模式。
二、研究型植物学野外实习教学途径改革
1.野外实习时间安排
随着目前招生规模扩大、实习成本增加，植物学野外实习的时间受到限制，教学效果受到影响。为了在有限经费投入下完成实习任务，必须对野外实习的时间进行调整。把植物学理论课教学都安排在第二和第三学期，在第四学期进行植物野外实习，这样既可节约实习经费，又可使学生全面了解生态系统中植物与环境的相互关系。
实习前3～4周为准备阶段。实习带队教师结合自身的科研方向以及实习基地的具体现状，介绍相关情况，学生查阅资料，拟订研究课题，制定研究计划。特别是将科研课题与野外实习及毕业论文三者结合起来，组织学生参与课题研究。学生通过查阅文献，设计研究方案。野外实习时间为2周，是实施阶段。按照研究方案在实习基地进行野外实地调查和研究，采集植物标本和土壤样品，收集相关资料。实习后3～4周为总结阶段。进行植物标本鉴定、数据处理和资料整理，撰写论文。
2.野外实习教学内容改革
通过让学生分组调查信阳鸡公山不同海拔梯度上的植被分布及其生境特点，掌握植物群落调查方法，了解该地区的植被组成，理解生态因子对植被分布的影响，学习植物标本的制作方法，锻炼实践动手能力，培养团队合作意识。
在完成前期植被调查及土壤取样的基础上，围绕植物区系、植物分类、植物的空间构型、海拔梯度上的植物多样性、地形（坡向/坡位）对植被分布的影响、土壤水分、养分及土壤质地和结构对植被分布的影响等内容开展相应研究，通过让学生撰写科研论文，培养文献检索、科研论文写作能力以及处理数据和分析数据的能力。
3.野外实习教学形式改革
第一步，实习带队教师提前到实习路线勘查，根据不同植物的物候期，拍摄沿途常见典型植物的植株、叶片、花序、果实等图片，并做成Flas，在实习前给学生反复播放，使学生对不同实习路线分布的代表性植物有大概了解。
第二步，根据不同的实习路线，实习带队教师布置沿途需要学生掌握的植物种类名称、种群特征、环境特征及优势种群。实习过程中，设置一条20m宽的样带，以其中的一个20m×20m样方为例，讲解样方法、样线法等植物调查方法。
第三，野外植物实习结束后，让学生根据植物与生境的关系，讨论光照、肥力、地形、坡向、人为干扰对植物的影响，通过植物学实习，让学生建立植物与环境相互影响相互促进的生态学理念。
4.野外实习考核方式改革
研究型植物学野外实习教学模式确立后，需要建立合理的成绩评价指标体系（表1）实现野外实习目标，基于前人的研究成果以及我院多年的植物学野外实习经验，将研究型植物学野外实习成绩评价体系分为准备阶段、思想作风、专业素养、实习讨论和实习效果五部分，构成适合我校植物学野外实习的评价指标体系。
三、研究型植物学野外实习教学环节设计
研究型植物学野外实习操作过程如图1。
植物多样性研究篇3
城市景观与园林景观设计的关系
城市景观形象视觉设计是继城市设计之后又一个学科交叉的专业设计领域。作为众多学科共同研究创造的人类城市文明，只有通过人类的感知和认同才能获得存在的意义。如前文所述，在人们的感知活动中，85％的信息来源于视觉的感知活动。无疑从视觉规律入手，探寻城市景观形象的设计方法是科学的。城市景观形象观察设计意在对城市景观空间形象进行艺术整合，以确立一定的视觉秩序，建立良好的空间视觉环境，反映城市的地域精神、文化内涵和美学取向；重视观察环境对人的行为和心理的影响，把握四维的运动观觉规律，创造舒适宜人的人性场所。城市景观形象视觉设计的研究范围与城市规划、建筑设计、园林景观设计及城市设计有着众多交叉的领域，它包涵了城市中一切可见的空间、景物、形象和事件，作为一种综合空间视觉艺术，与上述学科相比，其设计要素更为多样宽泛，设计手段更加灵活，许多独立于传统空间、建筑、园林景观设计要素外的附属物如广告、传媒、市政设施等均属其列。此外，城市景观形象视觉设计通过与园林景观设计的交又，将城市硬质景观与绿地景观设计相结合，构成了完整的城市生态景观设计系统。
城市景观中存在的问题
生态应用技术、基因工程技术、近自然群落的模拟技术在植物造景研究中没有得到充分应用。研究基础相对薄弱，地带性植物群落及生态系统研究基础仍显不足。如边际效应在群落演替、生物生产力、生物多样性、生物量等方面的表现；干扰对群落组成、结构及群落演替或稳定性以及物质迁移（养分、水分）的影响等，这使得景观格局或结构指标的生物学、生态学意义不够明确，以致在植物造景研究中无法阐明植物个体、景观结构与功能之间的关系，使研究工作的进一步深化受到限制。研究方法尚待完善和普及，还没有一套能够反映城市区域景观结构特征，并与景观相联系的景观分析指标和分析方法，使植物造景与绿地景观结构、功能密切联系的概念仍未被园林界所接受，也没有得到生态学家的普遍认同。植物造景研究案例和成果有限。尽管一些研究人员将自己的研究领域与植物造景联系起来，也不乏应用植物造景基本原理和概念理解和阐述自己研究成果的工作。但以城市绿地整体景观为对象，应用植物造景与景观生态学原理和方法所做的实际工作的报道很有限。这与研究手段跟不上、长期资料不足、巨额经费不能负担等有关。与森林群落或森林生态系统研究相比，这几方面的困难在客观上制约了研究工作的普遍开展，从而导致植物造景研究中仍存在许多空白点。绿地景观生态模型与植物群落模拟研究有待加强。由于基础研究不足，绿地景观生态建模困难，模型预测能力不强，可靠性差，对绿地景观结构优化、植物群落结构模拟缺乏探索，在阐述景观结构与功能的变化、揭示景观过程与群落生态过程之间的关系方面，仍显苍白无力。为指导绿地景观生态与植物造景，为城市园林绿化管理提供更充分的理论依据，仍需要开展大量研究工作，不仅在研究深度上需要做更大的努力，在研究的广度上也需要更多的推动。
植物多样性研究篇4
关键词：物种多样性绿化带内部种边缘种长沙市
中图分类号：J522.3文献标识码：A文章编号：
项目：《城市生态廊道的景观生态效益研究－以长沙为例》，中南林业科技大学青年科学基金项目（200800913）
作为城市交通的主要设施、通道，既要满通功能要求，又要起到组织城市用地的作用，同时兼顾游憩功能和生态功能[1，2]。我国主要将城市道路分为：快速路、主干路、次干路、支路。城市道路绿地是指城市道路绿地范围内乔木、灌木、草花、地被等绿色植物。绿地廊道易受干扰，形成不同异质性生境，使阳性物种（尤其是一些有害外来植物）入侵生长，改变原有群落物种组成及群落结构，形成群落物种共存和生物多样性维持的重要场所。目前，众多学者已进行了大量有关植物物种多样性方面研究[3，6]，但对于异质性生境廊道内部和边缘物种多样性和群落稳定性的研究还很少。
1长沙城市道路绿地景观现状与问题
1.1现状
长沙现有城市快速干道一条，南北走向，长6.62公里；主干道28条，总长度为100.833km，已绿化长度94.948km，占94.16%，整个道路绿地面积占道路总面积25.88%；城市次干道32条，总长92.758km，已绿化长度85.597km,，占92.28%，道路绿化普及率达92.32%；支路绿地情况比较复杂，涉及老城区改造等问题，年度变化非常明显，整体而言，目前道路绿化整体达标率仅17.73%。
1.2问题
城市道路绿化水平较低，平均绿地率仅为9.97%，只有少数新建和改拓建道路绿地率和绿地景观达到了一定水平，多数不能满足规范和绿地景观要求，尤其小街小巷绿化状况不容乐观，有的小区道路绿地景观建设几乎空白，老城区由于建筑密度大，道路宽度窄，大部分建筑线与道路红线重合，没有留出足够空间进行道路绿地景观建设，一些街巷除简单树池式行道树栽植外几乎没有绿化地。植物景观单一，缺乏个性和识别性，季相变化少，没有考虑生态学配置，仅从植物造景美学角度以及经济角度开展工作，极易发生病虫害等问题，另外由于道路环境比较恶劣以及人为踩踏等原因，绿化效果并不理想，绿地边缘和角落地区垃圾成堆土壤板结，基本只有少量有害外来植物才能生存下来。
2研究方法
2.1调查范围
根据长沙市分区特点及城市规划基本概况，对长沙市快速路、主干路、次干路、支路绿地进行实地调查研究，根据实际调研情况将岳麓区、芙蓉区、天心区、开福区、雨花区绿地植物分为三类：（1）主干道绿地；（2）次干道绿地；（3）支路绿地。每样方设在各区植物群落分布典型地段，分别选择A、B、C、D、E、F六个典型点作为大样点。每个大样点草本和灌木各取6个小样方，共选取360个样方进行调查，其中灌木有180个样方，草本180个样方。
2.2调查方法
在调查中选则较好的植物配置方式和较好的环境状况绿地，在样方设置时，边缘样方以廊道绿地边缘界限为基准，内部样方设置以绿地几何中轴线为中心延廊道主轴方向进行连续设置，灌木采用2x2m样方调查，草本采用1x1m样方调查，即调查沿着绿地廊道行走，并记录样方内植物物种种类、盖度、株数、多度、生长状况等因子。
2.3道路绿地植物物种多样性测度公式
1.Margalef指数R=(s-1)/lnN[8~10]
式中,S为物种数，N为所有物种的个体数之和。
2多样性指数[10]
Simpson多样性指数
Shannon-Wiener指数H=-Pilog2Pi
式中,Pi=ni/N,代表第i个物种的相对多度。
3.均匀度指数[8~10]
Pielou均匀度指数J=H/log2S
4.优势度指数
生态优势度λ=ni(ni-1)/N(N-1)[11~13]
群落优势度C=(IVi/IV)2[8]
式中,IVi为第i个物种的重要值,IV为群落中所有种重要值之和。
3结果与分析
3.1廊道内部与边缘主要植物种类群落学特征比较
表1边缘与内部主要植物种类的数量特征
表1列举了长沙市道路廊道绿地内部和边缘主要植物种类群落学特征。廊道边缘灌木和草本植物物种相对显著度、相对多度、相对频度及重要值分布较为均匀，而廊道内部植物则主要集中在少数几种上，群落学特征差异较大（见表1）。主干道绿地到支路绿地，绿地植物群落学特征差异变化加大，主要是物种种类和环境差异加大，这一变化综合反映到重要值上。草本植物群落特征变化情况要大于灌木植物，主要是边缘长期处于一定强度的人为干扰，灌木层基本生长不良，死亡情况较少见；草本层则由于阳性物种（本地杂草和外来植物）大量侵入，易发生明显物种取代，其相对多度和相对显著度明显高于内部。在内部中，整个群落生物量主要集中在灌木层，灌木层下草本物种较少，草本层物种多度和显著度较小。
3.2内部与边缘物种多样性变化
表2边缘和内部物种多样性指数
表2给出了廊道植被群落边缘与内部灌木和草本各物种多样性指标。从表2可看出，边缘Margalef丰富度指数显著大于内部，这表明边缘增加了群落物种丰富度。同样，Shannon-Wiener指数、Simpson指数也是边缘大于内部。但从Pielou均匀度指数来看，灌木层和草本层的表现为内部略小于边缘，表明物种的分布边缘要比内部均匀。生态优势度和群落优势度在灌木和草本中普遍出现内部高于边缘，主要是群落优势度是生态优势度的变化形式，它与每个种的重要值分布有关，其数值大小可以反映群落内各种群结构关系的复杂性[8]。当群落结构稳定、层次分明、优势种明显时，重要值分布集中，群落优势度较大；而当群落受到人为或自然干扰优势种失去优势，群落处于不断变化中时，重要值分散分布，群落优势度较小。
3.3边缘与内部物种数量比例
图1边缘和内部植物种数比例
图1表示灌木和草本群落在内部与边缘物种数占总物种数的百分比。三种不同级别的廊道中，边缘草本物种数量所占比例高，内部灌木物种数量所占比例高。反应到实际中：廊道边缘由于本地杂草和外来植物侵入草本植物种数增加，内部灌木占据主要生态位，所以灌木的种数较多。
4结论
1.不同干扰和资源条件下，支路绿地到主干道绿地微观空间异质性梯度上，植物物种丰富度和多样性指数基本呈现先升后降趋势。
2.中度干扰能有效提高生物多样性。原因是能提供更多生态位给r选择物种（竞争力较强外来植物和本地杂草），随着干扰减弱，以及资源状况改善，生物多样性有所上升但不明显，在实际调查中，发现当道路绿化带距离达到12左右时，物种多样性上升趋于平缓。
3.物种多样性指数较低的群落有较高生态优势度和群落优势度，相反，物种多样性指数较高的群落则有较低生态优势度和群落优势度。从理论上讲，群落优势度值的高低能在一定程度上反映群落稳定性的大小，边缘物种多样性的增加和群落稳定性的减小是群落对干扰的一种生态适应对策。限于研究时间和所调查样方数量，群落优势度能否全面反映群落稳定性的大小，还有待进一步证实。
参考文献
[1]宗跃光.城市景观规划的理论和方法[M].北京:中国科学技术出版社,1999.
[2]魏民.构建城市的绿色网络———安阳城市绿地系统规划研究[J].中国园林,2002(1):27-29.
[3]丁建清，付卫东.生物防治利用生物多样性保护生物多样性[J].生物多样性.1996，4(4)：222-27.
植物多样性研究篇5
关键词转基因作物；作物多样性；农业生态系统多样性；育种
中图分类号Q344+.11文献标识码A文章编号1007-5739（2016）02-0015-04
AbstractThepotentialimpactoftransgeniccropsonbiodiversityhasbeenatopicofinterestbothinChinaandabroad.Thispaperreviewedtheadvancesoftheresearchesthatbasedontheimpactoftransgeniccropsoncropbiodiversityandagro-biodiversity.Theagro-biodiversityincludedfollowingaspects：themajorinfluenceonsoilcommunitiesofmicro-andotherorganismsfromtransgeniccrops；theeffectofherbicide-resistanttransgeniccropsonthecompositionofweedcommunities；theeffectofinsect-resistanttransgeniccropsontargetpestandnon-targetorganisms；andtheherbicidesandpesticidesapplicationeffectontransgeniccrops.Basedonthereview，theconclusionmaybedrownthattransgeniccropscouldcontinuetodecreasethepressureonbiodiversity.Thenegativefactorsshouldbereducedtothelowestlevelofthenewvarietybreedingoftransgenicplants.
Keywordstransgeniccrop；cropbiodiversity；agro-biodiversity；breeding
生物多样性的物质实体就是资源，是人类赖以生存的物质基础。人类基本的食物和各种工业原料源自生物多样性，一些非常有价值的育种性状（如抗病抗虫性状、优质性状和高产性状）的基因也来自生物多样性[1]。生物多样性在生态系统的维持中起着重要的作用，同时，生态系统的稳定性是作物生物多样性存在的基础，两者相辅相成。随着现代生物技术的应用，转基因作物对农业生物多样性和农业生态的影响受到了广泛的关注[1-3]。转基因作物到底该不该种植这一话题也一直是媒体和群众的热议话题之一，转基因作物对农业生物多样性的影响主要包括抗除草剂转基因作物、转Bt抗虫作物的种植对生物多样性的影响和转基因作物的杂草和害虫的田间管理两部分内容。该文综述了转基因作物对作物多样性和农业生态多样性影响的国内外研究进展，旨在为转基因作物育种的发展提供参考。
1转基因作物的种植对作物多样性的影响
作物多样性大致有2层含义，第一是指栽培作物种类的多样性；第二是指同一作物种类品种和生态类型的多样性。合理安排作物布局，保持农田作物种类的多样性，对增加粮食生产的稳定性具有重要的意义。近年来，转基因作物也有一定面积的种植，在农业生产上得到较多的应用。转基因作物的种植也在影响生物多样性。
转基因作物对生物多样性的潜在影响已经是一个大家普遍感兴趣的话题，在生物多样性公约签署的背景下，这一话题更受到关注。在最近的综述文章中，著名生态学家Carpenter[4]从遗传多样性的角度分析了大量文献中报道的转基因作物对环境的影响，范围涉及到具体作物、农场范围及更大的区域规模。目前在转基因经济作物种植地区，通过增加保护性耕种措施、减少杀虫剂使用和使用更加环保的除草剂等方法降低了农业对生物多样性的影响。
一般来说，在耕地上进行的农业生产效率越高，产量越高，可持续性则越强，生物多样性受到的危害则越小。转基因作物产量的增加也缓解了将更多土地转换为农业用地的压力，间接有利于生物多样性。农业对生物多样性最直接的消极影响是造成自然栖息地的大量丧失，这是由维持自然生态系统平衡必须的土地过多地转化为农业用地所造成的。Carpenter[4]发现大量且不断增长的论文显示，转基因作物的种植已经提高了产量，尤其是在发展中国家更为明显。一份由Carpenter对全球农民所做的调查发现[5]，发展中国家作物平均产量的增加率：抗虫玉米为16%，抗虫棉为30%，而在一份对抗除草剂玉米的单独研究中，产量增加率是85%。发达国家农民的产量报告显示，抗除草剂棉花没有变化，抗除草剂大豆增加了7%。Brookes等[6]估计，产量提高带来的好处是减少了土地转化为农业用地。他们还估计，如果不使用生物技术，可能会有264万hm2土地被用于粮食和油料作物的生产。
保护作物的多样性是被广泛认可的，更多的品种和物种多样性能够让农业系统在不同环境条件下保持生产力的平衡。随着转基因作物的推广，对作物基因多样性减少的担心随之增加，因为育种项目将目光投向很少一部分有价值的品种。3项研究（美国关于棉花和大豆的研究、印度关于棉花的研究）已经分析了转基因作物的引入对作物基因多样性的影响。在美国对棉花和大豆基因多样性的研究得出的结论是转基因作物的推广对生物多样性的影响非常小，几乎为零。相反，印度Bt抗虫棉，因为刚开始只在少数品种中利用转基因技术导致了农场品种生物多样性的下降，但是随着时间的推移，更多的抗虫棉品种得以使用，这种现象得到缓解[5]。Carpenter[4]认为，长远看来，转基因作物通过增加未充分利用的替代作物的数量使他们更适于大范围的驯养种植，从而增加了作物生物多样性。
2转基因作物种植对农业生态系统部分物种的影响
农业生态系统是人们利用农业生物与非生物环境之间以及生物种群之间相互作用而建立起来的并按人类社会需求进行物质生产的有机整体。农业生态系统的目标是最大程度地获取高产、优质产品，以满足人口不断增长的需要，其生物多样性的组分和功能与自然生态系统的有所不同。农业生态系统的物种可分为生产性生物种（productivitybiota），如农作物、林木、饲养动物等，其多样性对系统的生产力、稳定性起重要作用；资源性生物种（resourcebiota），如传粉昆虫、害虫天敌、微生物等，其多样性对系统内的传粉作用、害虫生物控制、资源分解、促进养分循环有着重要的作用，从而间接影响系统的稳定性和生产力；破坏性生物种（destructivebiota），如杂草、害虫等，这些影响系统生产力的生物种是被控制的对象。
2.1转基因作物对微生物和土壤生物群落的影响
农业生物多样性对微生物和土壤生物群体有主要作用，同时这些微生物和生物群体对土壤系统的功能有根本影响，如氮循环、废物的分解、营养的调动。许多研究对转Bt作物对土壤生物群落的潜在影响进行了深入分析。IcozandStotzky[7]基于70篇科学论文对Bt作物对土壤生态系统的影响研究进行了充分的论述。发现转Bt植物对土壤中微生物组群的影响程度大小表现为从无影响到轻微影响再到显著影响，他们是不同地理环境、温度、植物品种和土壤类型作用的结果，一般来说，土壤类型的作用是暂时的，与Cry蛋白的存在无关。总体来说，Cry蛋白很少或者没有对潮虫、跳虫、螨虫、蚯蚓、线虫、原生动物有毒性作用，关潇等[8]利用普通水稻和转基因水稻作为材料，研究对土壤生物群落的影响，结果表明，非转基因组土壤微生物群落结构特征具有一定的相似性，转基因组也具有类似的土壤微生物群落结构；转基因水稻与非转基因组相比，土壤微生物生物总量差异不显著，转Bt基因水稻根际土壤中的细菌、真菌、放线菌随季节变化趋势明显，转基因组与非转基因组之间无显著差异（P>0.05），影响较小。
在美国东北部进行的一项研究中，Hoheisel和Fleischer[9]调查了瓢虫和它的食物（蚜虫和花粉）的季节动态，他们的研究对象是一个蔬菜农场系统，包括Bt甜玉米、Bt马铃薯和转基因抗虫南瓜。结果表明：转基因蔬菜作物对瓢虫提供了保护，减少了25%的农药使用。在一份包含同样作物的相似研究中，Leslie等[10]比较了在种植转基因作物及近等基因系的环境中鞘翅目和蚁科在土表的聚居状态，并未发现物种丰富度和物种组成有什么不同，但发现转基因蔬菜需要的杀虫剂更少。结果表明：遗传修饰技术育种可以被应用于蔬菜病虫害的综合管理系统中，为转基因蔬菜提供了新的有效的方法来控制害虫和病原菌的传播[11-12]。
2.2抗除草剂转基因作物对杂草群落的影响
转基因植物田间释放带来的主要问题之一，就是抗性基因通过基因流转移到野生植株，从而给农田生态环境造成潜在的危害，所以在释放前对其潜在的基因漂移做出确切的评估是很必要的。转基因作物的一个主要关注点在于转基因性状向杂草的任意传播。已经有一些转基因逃离和杂草获得抗除草剂选择优势的证据[13-14]。抗除草剂基因从转基因作物品种向近亲杂草的转移的风险已经在大田作物如芥菜/油菜、甜菜中得到证实[15-16]。Rose等[17]证实，“转基因缓和策略”可能会对野生芥菜和油菜之间的杂交产生不良的遗传负担。转基因缓和措施是一种对作物有利的矮化基因，但对杂草防控来说是有害的（杂草由于基因组成变化比同类的非转基因杂草长得更快）。这一发现提出一个观点，即转基因植物总是赋予野生亲缘植物所谓的健壮基因，使其更加强壮，具有转变成超越同类的潜力并成为超级杂草，此外，Palaudelmàs等[18]发现，部分转基因玉米活力低，很少结实和形成花粉，造成异花授粉率低。这样，对转基因植物的种植提出了一系列新的生态和经济问题，让科学家和政策制定者去考虑转基因的限制问题。
作物生产实践对杂草群落的组成有着显著的影响。当地主要杂草种类的变化现象称为杂草演变。在耐除草剂作物系统中，这样的转变和杂草管理是密切相关的，其中的耕作方式和除草剂的使用对杂草群落的演变有显著影响。有文献报道，在抗草甘膦作物中，有40种杂草（密切相关的物种的不同组群）的丰富度增加[4]。同一时间，在对美国6个州玉米、大豆和棉花的调查中，36%～70%的种植者反映：种植抗草甘膦作物，再实行轮作之后，杂草压力已经降低。化学除草剂的使用也导致耐农药杂草种群的发展，从而使杂草群落发生变化。在全球的15个国家中已经发现21种抗草甘膦杂草[4]。抗草甘膦杂草的出现需要调整杂草控制项目内容，采取一些实际措施控制抗性种群。
抗除草剂转基因作物的引进已经和更多的保护性耕种措施联系在一起，这些措施包括减少径流、增加水分下渗和减少侵蚀等。在抗除草剂转基因作物较大的种植国――美国和阿根廷，保护性耕作的应用趋势已经得到广泛关注，并开展了相关研究。然而，在这2个国家引进转基因抗草甘膦作物之前，保护性耕种早已被一些种植者采用。一些研究已经显示，保护性耕种与转基因抗草甘膦作物之间有着积极的双向因果关系。
2.3转基因Bt抗虫作物对非靶标生物的影响
转基因抗虫作物自1996年被批准商业化种植以来，它的抗虫性和经济效益已得到了普遍肯定。Storer等[19]指出，预计种植转Bt作物对农业生产最主要、最直接的影响是这些作物成为防治目标害虫的理想物种，通常情况下，害虫以这些作物作为主要食物来源，并且能够在较大范围内移动。种植转Bt作物可自然形成较大范围的区域害虫的抑制，不仅减少了技术开发者的损失，还通过减少粮食损失或者减少使用害虫控制措施（例如农药）使非技术开发者和其他作物种植者获益[4]。
转基因抗虫作物对非靶标生物的影响是多方面的，例如转基因抗虫作物的长期种植以后，次要害虫是否上升为主要害虫，是否会影响有益昆虫，包括重要经济昆虫、捕食性和寄生性天敌以及重要蝶类的种类及种群数量等，构成转基因抗虫作物生态风险评估的重要内容。有研究调查了转Bt玉米和棉花的引进对害虫种群区域性暴发的影响，美国多地种植Bt玉米和棉花的地方以及中国种植Bt棉花地方的区域性害虫抑制的效果[4]。转基因作物对陆地上非靶标无脊椎动物的影响已经是大量室内试验和区域研究的课题。截至2008年底，已经有超过360篇关于Bt作物对非靶标生物影响的原创论文被发表[20]。Naranjo对9种来自17个国家的转Bt作物的135项基于实验室的研究及来自13个国家的5种Bt作物的63项基于实验田的研究，并采用meta分析技术进行分析。一般来说，实验室研究比实验田研究有更多重大发现的机会，这至少在生物研究的差异中得到解释，同时实验室研究相比实验田研究有更多的蛋白质暴露机会。实验田研究表现出更少的对非靶标生物的有害影响，同时杀虫剂对非靶标生物影响比Bt作物大得多[20-21]。最近越来越多的关于Bt作物对非靶标生物影响的研究与Naranjo的结论一致[4]。杨艳等[22]在总结国内外相关研究数据的基础上，系统分析了转基因抗虫作物对非靶标蝶类和蚕类昆虫的潜在影响，指出虽然蚕类和蝶类昆虫对Cry1或Cry2类杀虫蛋白敏感，但在自然条件下，这类非靶标昆虫暴露于Cry杀虫蛋白的水平很低，抗鳞翅目害虫转基因作物的种植对田间蝶类昆虫的种群密度影响不显著，不会给我国的蚕丝产业带来负面影响。李丽莉等[23]认为转基因抗虫作物的花粉或花蜜是一些重要经济昆虫，如蜜蜂、熊蜂和一些寄生蜂，甚至捕食性天敌的食物来源，另外，花粉飘落到一些鳞翅目昆虫如家蚕或重要蝶类昆虫的寄主植物上，直接或间接对这些昆虫造成一定影响。目前大多数研究表明转基因抗虫作物对非靶标昆虫，特别是对有益昆虫没有明显的不利影响。
3除草剂和杀虫剂在转基因作物上的应用
转基因作物的害虫和杂草的田间管理已经导致了除草剂和杀虫剂的使用。如果种植遗传修饰抗虫作物的农民减少了针对主要害虫的广谱杀虫剂的使用，那么植物保护部门自然会抑制次要害虫的种群，以便保护鸟类、啮齿类动物和两栖动物捕食的多样性和丰富度。除了研究转基因作物对非靶标生物影响及与传统做法相比较外，一些研究还确定了自遗传修饰作物引进后农药的变化量。与阿根廷、澳大利亚、中国、印度和美国的传统作物相比，农药总活性物成分减少14%～75%[4]。Brookes和Barfoot[24]指出，农民种植转基因作物可以减少喷洒9.1%的农药，通常除草剂和杀虫剂使用量的17.9%就可以达到防治效果，减少了对环境的影响。研究强调，转基因作物明显降低了作物种植区温室气体的排放，这些温室气体的排放量相当于2010年大街上860万辆汽车尾气的排放量。另外，很少研究得到耐除草剂转基因作物对除草剂使用量变化的数据，或许是因为耐除草剂转基因作物的用药情况影响不同种类、数量除草剂的使用，因此，除草剂使用量的变化并不能作为环境影响的一个指标。一些研究已经采用环境指标来观察杀虫剂使用的变化，包括耐除草剂和耐杀虫剂作物，在转基因作物上的农药使用情况与常规作物相比都表现降低了对环境的影响[4]。
Bennet等[25]对生物周期调查表明，耐除草剂的转基因甜菜比传统甜菜对环境有更小的损害。因为转基因甜菜减少了除草剂制造、运输和田地使用过程中的用量。美国科学院认为，随着时间的推移，转基因作物的一些效益预计会下降，随着该技术被运用到更多的作物上，潜在的效益和风险也可能变得越来越大[26]。例如，自从1991年，Bt棉花植株在中国棉花生产中有效控制了棉铃虫的危害，减少了农药的使用，增加了中国农民的收入。然而，2004年得到的数据显示：这些效益正在被用量剧增的其他农药削弱，这些农药被用于控制次要害虫[27]。这种现象已经被Wang等[27]证实，他曾经发现由于种植Bt棉花，防控次要害虫的问题和杀虫剂用量减少相比并没那么重要。在美国，据环保局报道，另一种大田害虫（根虫）已经演变成对Bt毒素具有抵抗力[28]。
4转基因作物对生物多样性的压力和转基因植物新品种选育
转基因作物在过去15年间已经被商业化种植，从中可以看出生物多样性对生态平衡有积极影响。通过增加产量、减少杀虫剂使用、使用更多更环保的除草剂和采取保护性耕种措施，转基因作物已经促进了农业的可持续发展。许多研究认为，转基因作物对环境的影响很小，几乎为零[4，20]。最近，美国国家研究委员会作出了一份对转基因作物种植对农业可持续发展的综合评价：一般来说，相比较于传统种植的非转基因作物，转基因作物对环境有较小的负面影响[26]。因此，随着全球农业系统的扩展，现代农业育种技术可以在现有农业用地的基础上提高产量，在未来30～40年农业可预计养活继续增加的世界人口，转基因作物能够继续减少对生物多样性的压力，育种人员对保护生物多样性作出了巨大贡献[29]。
自然界中基因的横向转移现象广泛存在，转基因技术即是模仿自然界中的基因横向转移。自1996年转基因作物产业化以来，已累计推广15亿hm2，2013年种植面积达到1.752亿hm2，是1996年的100倍以上。目前，全世界27个国家种植转基因作物，其中，19个发展中国家种植面积占54%，巴西达4030万hm2；美国是最大的转基因作物种植国（7010万hm2），种植面积约90%为转基因品种[30]。2008年我国启动“转基因生物新品种培育重大科技专项”重点支持水稻、小麦、玉米、大豆、棉花、猪、牛、羊生物的转基因技术研发。万建民[31]基于系统比较分析，建议我国进一步加强转基因植物研发能力建设，夯实转基因育种研究基础，突破转基因核心技术，培育转基因植物新品种，加强产、学、研紧密结合，培育具有自主创新能力和市场竞争力的大型企业，同时加强科普宣传，营造良好的社会氛围，推进我国生物型新兴产业的快速发展。
5展望
从目前看来，转基因抗除草剂和害虫作物的种植，对农业生物多样性的影响轻微。从长远的角度考虑，转基因作物的推广可以通过增加产量、减少杀虫剂的应用、使用更环保的除草剂及采用保护性耕作措施促进农业的可持续发展；这也从农业生物多样性视角表明我国应发展转基因植物育种。当然，任何事物的发展具有两面性，加之转基因作物研究的时间相对传统作物较短，应该把转基因作物对生物多样性的潜在负面影响降到最低，以便更好地为农业生产服务。
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植物多样性研究篇6
关键词：高原湿地；水生植物；多样性；泸沽湖；草海
中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：0439-8114（2015）15-3646-05
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2015.15.015
Abstract：DiversityofaquaticvascularplantsofLugulakewasinvestigatedbasedonthefieldsurveyandliteratures.Theresultsshowedthattherewere36speciesofaquaticvascularplantsincaohaiwetlandofLugulake，belongingto28generaand23families.Therewereemergedplant，submergedplant，floatingleafplantandfloatingplanfourlifeformsofaquaticvascularplants.ThespeciesofcaohaiwetlandissignificantlydifferentfromLightsea.Therewere13speciesinthelightseabutnotincaohaiwetland，andsubmergedplantwas10species.Andtherewere18speciesincaohaiwetlandbutnotinlightsea，andmostofthemwashygrophilousplant.
Keywords：Plateauwetland；aquaticvascularplants；diversity；Lugulake；Caohaiwetland
湿地在调节气候、蓄水防洪、降解污染、保护生物多样性等方面都有着重要作用[1]，有着“地球之肾”的美名。但由于湿地生态系统的敏感性与脆弱性，湿地极易受到区域气候、水文、地形、土壤、生物等自然生态因子及人为干扰的影响，生态环境极易遭到破坏，且破坏后难以恢复[2]。水生维管植物是湿地的重要组成成分之一，是水生生态系统的初级生产者，其具有净化水质、美化水景、作为工业生产原料等功能，对维持湿地生态系统平衡和发挥湿地生态功能有着至关重要的作用[3-5]。
泸沽湖位于四川省凉山彝族自治州盐源县与云南省丽江市宁蒗彝族自治县交界处，属金沙江水系，四面环山，湖面海拔2690.8m，湖泊集水面积247.6km2，最深处93.5m，水深超过50m的湖区约占全湖面积的一半，其透明度可达12.6m，为中国第三深水湖[6]。泸沽湖根据水生植被及水资源分布状况可将其分为两个部分，即深水湖泊亮海和浅水草型湖泊草海，亮海面积50.1km2，草海面积约7km2。据云南省环境保护厅2012年公告，泸沽湖亮海是云贵高原著名9大高原湖泊中水质至今仍保持在I类的两大湖泊之一，但近年来的水质监测表明，泸沽湖水质也有富营养化的趁势[7]。泸沽湖是一个外流淡水湖泊，湖泊补给系数小，湖水主要靠泉水和雨水补给，每年11月至次年5月湖水基本无外泻水，6～10月为汛期，出湖水流量为3～5m3/s，湖水经东岸的草海和盖祖河排出并入雅砻江[8]。草海湖中水草丛生，平均水深1.3m，四周为沼泽地，水质较好，总体达到Ⅱ类水域标准，但旅游旺季和旱季水质有所下降。
李恒等[9]、阳小成[10]对泸沽湖水生植被进行了研究。近年来，随着社会经济的发展，人为干扰加剧以及区域气候、水土流失等因素影响，泸沽湖水生植被景观与群落类型均已发生较大改变。周聪等[11]对泸沽湖及周边的31种植被类型及垂直分布进行了研究。谭志卫等[12]对水生维管束植物进行了研究，但其研究区域仅限于亮海。草海为泸沽湖湖泊的重要组成部分，对亮海水资源调节起着重要作用，其水生植被状况及湖泊沼泽化程度会影响整个泸沽湖流域水生生态系统的稳定。为响应四川省政府批复的《四川省泸沽湖生态环境保护试点总体方案》的要求，本研究开展泸沽湖生态环境保护基线调查，并结合前人研究对泸沽湖草海的水生维管植物进行了重点调查，以期通过掌握草海水生植物种类组成及群落分布特点，为泸沽湖湖泊生态系统研究提供基础资料。
1调查区域概况与调查方法
草海位于泸沽湖东南面，面积7km2，水深1.7m，水质偏碱，透明度0.37～1.10m。根据湖泊沼泽化程度、植被、水位等因子，可将草海分为水域、泥炭层I（受水埋藏）、泥炭层II（泥炭）[13，14]、沼泽、陆地5种类型。本次调查生境类型主要为水域和泥炭层。
2014年4月至8月采用样线法与样方法相结合对草海水生维管植物进行调查，按照抽样调查原则并结合草海水路布设样线与样方。共布设纵样线1条，横样线3条，样方50个，野外采集标本并参考文献[15]、文献[16]的方法进行室内鉴定。调查中记录水生植物的种类、分布层、分布方式、多度、高度、盖度、物候等生物因子及经纬度、海拔、水深、透明度、pH、水温等环境因子。
2调查结果
2.1泸沽湖草海水生维管植物种类组成及生活型分析
泸沽湖草海共有水生维管植物36种，隶属于23科28属（表1）。其中含双子叶植物14科14属17种；单子叶植物9科14属19种。单子叶植物占优势，以禾本科、莎草科、眼子菜科为主。泸沽湖水生维管植物中单属科在数量上占较大优势，含2属以上的科仅禾本科、水鳖科、眼子菜科，仅占总科数的13.04%。
根据文献[17]生活型系统，水生植物可分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物、沉水植物4种生活型。据调查，泸沽湖草海4种生活型水生维管植物均有分布，其中挺水植物种类数量最多，共计16科19属24种，占总种数的66.7%；其次为沉水植物，有6科7属9种，占总种数的25.0%；浮叶植物与漂浮植物种类较少，浮叶植物有2种，漂浮植物仅1种（图1）。
2.2泸沽湖草海水生维管植物地理成分分析
根据吴征镒等[18]对中国种子植物属分布类型的划分，泸沽湖草海水生维管植物共有8种分布类型。其中世界分布型成分最多，有12属16种，占总种数的44.4%。常见的有眼子菜属、草属、紫萍属、芦苇属、金鱼藻属、香蒲属。泛热带、热带亚洲至热带非洲、旧世界热带3个热带分布区类型共有7属7种，占总种数的19.4%。北温带、北温带和南温带（全温带）间断、旧世界温带3个分布区类型共有7属10种，占总种数的27.8%。东亚和北美洲间断有2属2种，占总种数的5.6%；中国特有1种。结果表明，泸沽湖草海水生维管植物主要以世界广布种、热带分布种和温带分布种为主。
2.3泸沽湖草海水生维管植物群落类型
在所调查的50个样方中，优势种为挺水植物的样方占59%，浮叶植物为优势种的样方占31%，沉水植物为优势种的样方占6%，漂浮植物为优势种的样方仅占4%。其中，挺水植物优势种以黑三棱、菰、芦苇、水葱、李氏禾为主，浮叶植物优势种以浮叶眼子菜为主，沉水植物优势种以黄花狸藻、金鱼藻为主，漂浮植物优势种为紫萍。根据群丛中主要优势种命名，泸沽湖草海水生维管植物可分为9种植物群落（表2）。
泸沽湖草海以挺水植物群落占优势，主要为黑三棱群落、菰群落、芦苇群落、水葱群落，其中菰群落主要分布在湖岸两带，黑三棱群落、芦苇群落、香蒲群落、草群落镶嵌分布。夏季草海一片绿色，但有芦苇、湿生植物分布区域呈紫色，草海内时有伞形科、菊科等湿生与中生植物开黄花、白花，非常美丽，春冬季草海一片金黄，与夏季完全是两番景象。
浮叶植物分布范围较宽，除泥炭层外，草海湖面均有浮叶眼子菜覆盖。一些污染较为严重区域有野菱分布，如博树码头、密洼等区域。走婚桥上游约400m，有大量野菱分布，成为单优势群落，但其分布范围不宽。
漂浮植物仅发现紫萍一种，夏季较春冬季分布广，主要分布在草海下游，从博树码头到海门桥紫萍数量越来越多，其盖度为5%～80%，常与浮叶眼子菜伴生。草海上游与中部几乎无紫萍分布，越往下游，紫萍盖度越来越大，这可能与水流、风浪有关。春冬季紫萍分布范围较窄，仅分布在一些公路边与湖弯处。
沉水植物也是草海水生维管植物的重要组成部分，在湖面无挺水植物分布区域，沉水植物分布较多，以金鱼藻、黄花狸藻为主。另外，眼子菜科扁茎眼子菜、光叶眼子菜、穿叶眼子菜、角果藻，水鳖科波叶海菜花、黑藻，小二仙草科穗状狐尾藻等沉水植物主要分布在水质较好亮海与草海交界带。
3小结与讨论
3.1泸沽湖水生植物物种组成
水生植物的定义至今仍有争议，有的仅指狭义的水生植物，即进行光合作用的器官大部分时间里或一年中至少有数个月沉于水中或浮于水面。广义的水生植物除包括狭义水生植物外还包括湿生植物[19]。调查结果表明，虽草海水生维管植物种类以挺水植物居多，但有13种生长于沼泽区和潮湿区（如柳叶菜多生长于湿地或路旁），可列入湿生植物范畴。狭义的水生植物仅23种，其中挺水植物9种，其他3种生活型植物12种。另外，通过调查发现，草海还有柳树、杨树等植物生长，他们主要分布于部分沼泽小岛，如洛洼码头、走婚桥。沼泽与路边还有白车轴草、鬼针草、牛膝菊、下田菊、小蓬草、野塘蒿、紫草、马唐、牛筋草等植物生长。
谭志卫等[12]调查发现泸沽湖亮海共有水生维管植物34种，本研究调查草海共发现36种水生维管植物。调查结果与谭志卫研究比较发现，亮海中共有13种植物在草海未发现，其中含沉水植物10种。而草海中有18种水生维管植物在亮海未报见报道，主要以湿生植物为主，另有4种沉水植物，即黄花狸藻、角果藻、扁茎眼子菜、光叶眼子菜。综合谭志卫研究与本次调查，泸沽湖现有41种水生植物，挺水植物16种，浮叶植物2种，飘浮植物5种，沉水植物17种。与李恒等[9]、阳小成[10]研究结果比较发现，近30多年来，泸沽湖水生植物物种多样性基本未发生改变。1979年李恒等考察共发现32种水生植物，水生植物群落以沉水植物为主，1993年阳小成考察发现泸沽湖有43种水生植物。与滇池[20]、武汉东湖[21]等大型淡水湖泊比较发现，泸沽湖水生植物种类较为丰富，对污染敏感物种如海菜花、轮藻、黄花狸藻、黑藻、角果藻、穿叶眼子菜等稀有种类尚有大面积分布。这可能与泸沽湖地域条件、经济发展、旅游开发时间、开发指导思想等有关。但需要引起重视的是，海菜花因旅游活动、人为采摘等人为因素，在亮海分布面积不断缩减。此外，因旅游业发展的冲击，泸沽湖一些湖湾、码头、旅游景点已受到不同程度的污染，泸沽湖水质已有富营养化趋势，于洋等[22]调查表明，泸沽湖为云贵高原9大高原湖泊中近20年来总氮含量增加最为显著的湖泊。水生植物多样性调查也发现，草海码头附近、公路边已有少量喜旱莲子草等入侵植物分布，码头、湖湾、宾馆、走婚桥等人为干扰较大区域及污水入湖区，耐污物种野菱、金鱼藻、紫萍成片分布，另外在公路沼泽区还有少量水白酒草、牛膝菊分布。据调查，泸沽湖周边无工业污染源，入湖污染主要为生活污染、旅游污染、养殖污染。因此，为了实现经济、文化和生态的健康和谐发展，为了保护泸沽湖自然保护区稀有的水生植物，当地政府与景区管理局在经济开发中务必要坚持“保护优先，合理开发，坚持可持续开发的原则”。笔者建议政府与景区管理局应加强对旅游业的统一规划与管理。一是完善并落实生活污染排污管道；二是加强对水污染的有效治理，生活污水先预处理后再排入草海；三是增加水面卫生管理人员，及时清理生活垃圾与除治入侵植物；四是景观设计始终坚持以本土物种为主，禁止引种非本土观赏植物。
3.2泸沽湖水生植物群落组成
周聪等[11]报道，草海主要为沉水植物群落（狐尾藻群落），挺水植物以李氏禾群落为主，菰群落、水葱群落、芦苇群落、香蒲群落分布范围窄，杉叶藻群落分布较宽。本次调查发现，草海水生植物群落已发生较大变化，草海挺水植物群落与其他3种群落分布面积相近，挺水植物中李氏禾群落分布面积变窄，菰群落、芦苇群落、水葱群落分布面积扩大，杉叶藻群落多见于旱季，汛期分布范围显著减少。在湿地生态系统中，挺水植物大量繁殖不仅会影响水下沉水植物的光照吸收，不利于生长。若不能在适当时间收割，冬季死亡的挺水植物会污染水质，加快湖泊的沼泽化进程[23]。调查结果表明，近几年来草海水域面积不断缩小，积有泥炭层的水体面积扩大，表明草海湖泊正向沼泽演化。
影响水生植物生长与蔓延的主要限制因子有水深、透明度、湖床淤泥沉积、风浪、水体营养盐条件等。大型水生植物过量生长，如不加控制会导致湖底淤泥堆积抬升，加速湖泊沼泽化。相关研究表明，当水深为1～4m时，湖泊大型水生植物最佳保有生物量应保持在2.0kg/m2，水生植物生物量超过1.2kg/m2，都有发生草型富营养化的趋势[24，25]。据调查，泸沽湖草海黑山棱群落每年地上风干生物量约7.5kg/m2，浮叶眼子菜每年风干生物量约0.7kg/m2，金鱼藻群落每年风干生物量约1.4kg/m2，可见草海泥炭层区挺水植物属于过量生长的湖泊，金鱼藻沉水植物群落有发生营养化的危险。另外，草型湖泊在植物生长季，因水生植物有拦截悬浮物质、吸收营养物质、过滤毒性物质等能力，水体透明度较好，但水生植物常常也会妨碍通航。在非生长季节大型水生植物凋腐不仅会影响水质，还会造成生物淤积，大大加速湖泊淤积和沼泽化。调查中发现，草海局部区域挺水植物根茎盘结现象严重，原有水路不能正常通行，金鱼藻盖度大的区域，通航十分费力费时。因此，为了减慢草海湖沼泽化速度，笔者建议应加强对泸沽湖水生植被的管理及泸沽湖流域最低生态需水量的研究。一是可以新建水生植物利用加工厂；二是可以扩大动物生态养殖规模；三是可采取水生植被管理承包到村，责任到人的制度；四是可采用收割、切割、修建隐藏隔离带等方式管理水生植被；五是加强泸沽湖水资源的相关研究。
3.3泸沽湖水生植物生活型分布
近30多年来，泸沽湖水生植物各生活型物种多样性无显著变化，如沉水植物1979年报道有18种，1993年报道有17种，近几年调查有18种。据报道，沉水植物在水生植物各生活型中，对环境胁迫的反应最为敏感，这在本次调查中也得到了进一步验证。泸沽湖亮海水质好，总体维持I类水质，除人为干扰较大的一些湖湾、码头外，水体透明度5.0～12.5m，沉水植物种类最多，有20种。亮海与草海交界区，水质好，水深1.2～1.3m，透明度100%，沉水植物有8种。草海氮磷等营养物质富集，水体透明度平均0.6m，沉水植物仅4种，除金鱼藻与黄花狸藻广泛分布于草海外，角果藻与扁茎眼子菜仅在草海湖中央区域有小范围分布。另外，调查中发现，草海湖面因浮叶眼子菜的大量存在，沉水植物物种多样性与群落结构均较低。与因人为干扰较大导致水质恶化严重的高原湖泊滇池相比，泸沽湖水生植被较为丰富，沉水植物种类与分布范围较广。滇池外海沉水植物覆盖度曾一度达80%，但随着城市化、工业化和旅游业的快速发展，滇池水质迅速恶化，多年爆发全湖性蓝藻，20世纪80年代滇池外海和草海水质降为为Ⅳ类和Ⅴ类，同时水生植被也发生质的变化[26-28]。在地域上分布上，深水区沉水植物几乎全部消亡，浅水区沉水植物分布也非常稀疏，生物量大大降低。因此，为避免重蹈滇池先污染后治理的覆辙，应加强对泸沽湖水域生态系统的保护与管理。
致谢：野外调查工作中，得到了四川省凉山州泸沽湖旅游景区管理局、泸沽湖景区环保有限公司污水处理厂及伍支落村的大力支持；西昌学院2011级野生动物与自然保护区管理专业马立旗、兰萧同学参加了野外调查工作；西昌学院杨红教授、彭徐教授、亓东明老师在论文完成的整个过程中一直给予帮助与指导，在此一并致谢！
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