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江苏里下河地区农科院与福建农林大学合作完成春兰全基因组测序并揭示兰花观赏性状的分子调控机制

花匠小妙招
2024-09-19 00:32

近日，Ornamental Plant Research在线刊出了江苏里下河地区农业科学研究院孙叶研究团队与福建农林大学刘仲健研究团队合作完成的题为Cymbidium goeringii genome provides insight into organs development and adaptive evolution in orchids的重要成果。该成果完成了春兰的全基因组测序，揭示了春兰的植株器官发育的分子调控机制和兰花观赏性状进化的遗传基础。

兰花在中国有着悠久的观赏和栽培历史，尤其是春兰。在中国兰文化里，“一茎一花为兰，一茎多花为蕙”，春兰是典型的“兰”，是中国兰属植物中分布最广、最受人们喜爱的一种兰花。与其他兰花相比较，春兰甚具特色，株型典雅、叶姿秀美，花形多变，花色丰富，气味幽香，花期处在中国春节前后，产业化的市场潜力大。然而，由于缺乏基因组数据，制约了对春兰的器官发育特别是花形、花色、花香和叶色等观赏性状的分子调控机制的研究。为此，研究团队对春兰进行全基因组测序。该研究采用Pacbio长片段测序、Illumina二代测序数据校正、Hi-C建库测序和染色体挂载等技术获得了一个高质量的染色体级别的春兰基因组。组装的春兰基因组长度为4.35 Gb，并挂载到20条染色体，有30897个基因，经历两次全基因组复制事件（WGD），古老的一次是与大多数单子叶植物共同经历的τ事件，最近的一次是全兰科共享的WGD，春兰自身没有发生WGD。这是第一个报道春兰基因组，也是已发表的兰科植物基因组中最大的基因组。

基于春兰基因组数据，研究团队对春兰正常花形与突变表型花进行基因组和转录组基因功能分析，以揭示春兰形态发育与花型、花色、花香和叶色等重要观赏性状的分子调控机制。MADS-box基因分析显示，B-AP3和E-clades基因的扩张和不同的表达格局致使春兰的花发育出合蕊柱和唇瓣，形成两侧对称的花；而丢失Mβ基因致使种子没有胚乳。同时，发现SVP基因参与了春兰营养器官的发育调控。

该研究鉴定了调控花萼、花瓣、唇瓣和蕊柱发育的基因，并发现它们之间可相互“抢占”对方的位置表达并抑制或削弱被抢占方的表达。这种基因的占位表达将导致各种与正常花形不同的突变花形，比如“梅瓣”花，“蕊蝶”花和“蝶形”花等表型，表明调控春兰花发育的模式具有非常大的可塑性，是春兰花形多样性的原因。春兰的突变表型主要有梅瓣（图1）、蝶花（图2）和蕊蝶（图3）等。当调控蕊柱基因在花瓣处高表达，花瓣呈现出类似蕊柱形状，形成了“梅瓣”（图1）；当调控唇瓣基因在萼片处的表达发生了上调，萼片呈现出类似唇瓣形状，形成了“蝶花”（图2）；而调控唇瓣的基因在花瓣处表达时，花瓣也呈现出类似唇瓣形状，形成了“蕊蝶”，俗称“三星蝶”（图3）。该研究结果揭示了春兰花形多变的分子遗传基础。

图1 春兰梅瓣“宋梅”

图2 春兰蝶花“凤舞九天”

图3 春兰蕊蝶“金元蝶”

春兰花色复杂多变，通常为浅黄绿色的底色，有紫褐色条纹或斑块，并有呈晕状散布的过渡颜色。研究发现春兰花色主要通过类胡萝卜素（黄色）和花青素（红色）代谢所致，而R2R3-MYB基因密切调控花青素代谢和类胡萝卜素代谢，使春兰花朵呈现各种颜色。该研究揭示了春兰花色的基因调控网络（图4），通过调控网络调控色素的代谢对花朵进行“调色”。

图4 春兰花色的类胡萝卜素和花青素代谢通路

春兰花香成分复杂，主要是倍半萜类。研究发现TPS基因家族是萜类物质合成的关键基因，在春兰盛开的花被片中高表达，显示花香主要产生于开花后期和花被片产生各种花香成分，形成可变的香气。该研究结果从基因组水平揭示了春兰花“调香”的分子机制（图5）。

图5 春兰花香代谢通路

春兰叶色通常为整体绿或深绿色，但存在着在绿色叶片中呈现出黄色或是白色的斑块和条纹的植株，该类突变植株被认为具有较高的观赏价值而被挑选出来繁殖栽培，称之为“叶艺”或“线艺”品种（图6）。通过叶片绿色组织和黄色组织的转录组分析发现，叶绿素降解相关基因在黄色组织中高表达，引起叶绿素分解导致部分叶片组织呈现出黄色，认为叶绿素降解相关基因的高表达是叶片组织颜色改变的主要原因。

图6 春兰叶色（线艺）代谢通路

江苏里下河地区农科学研究院孙叶副研究员为第一作者，福建农林大学陈桂珍博士研究生为共同第一作者，福建农林大学刘仲健教授、扬州大学赵国琦教授与江苏里下河地区农业科学研究院李风童副研究员为共同通讯作者。江苏里下河地区农科院雪峰、刘春贵和陈士强副研究员等，福建农林大学兰科植物保护与利用国家林草局重点实验室兰思仁教授，彭东辉教授，博士研究生章迪杨、黄捷和刘定坤参与该项研究。该研究在江苏省农业种质资源保护与利用平台“中国兰种质资源圃”（JSGB2018-01）、江苏省农业科技自主创新资金“春兰优良红花瓣型新品种繁育技术的研究”（CX（19）3118）和江苏里下河地区农科所科研专项基金（SJ（21）302）的资助下完成。