养分的纵向运输主要在木质部和韧皮部中进行,木质部中养分的运输是在死细胞组成的导管中进行的单向运输过程,而韧皮部中养分的运输则是在活细胞内进行的双向运输过程。
1. 木质部的养分运输及其特点
木质部中养分运输的驱动力是根压和蒸腾作用,由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动,而不可能向相反方向运动,因此木质部中养分的移动是单向的,即自根部向地上部的运输。根压和蒸腾作用在养分运输中所起的作用大小受植物生育阶段、昼夜变化、养分种类、离子浓度等诸多因素的影响。
(1)植物生育阶段
植物生育阶段不同,叶面积差异很大,蒸腾强度也会相差悬殊,因而对木质部的养分运输影响程度不同。在幼苗期,植物叶面积小,蒸腾作用弱,养分运输主要靠根压作用;在植物生长旺盛期,蒸腾强度大,木质部养分的运输则主要靠蒸腾拉力。
(2)昼夜变化
叶片总蒸腾量中90%以上是通过气孔进行的。白天气孔张开,气温较高,蒸腾作用旺盛;晚间气孔关闭,温度低,蒸腾作用减弱,甚至几乎停止。因此白天木质部养分运输主要靠蒸腾作用,驱动力较强,且养分运输量大;夜间主要靠根压,其动力弱,养分运输量小。
(3)养分种类
在其他条件相同的情况下,蒸除作用对养分运输的影响程度与养分种类有密切关系。一般以质外体运输为主的养分受蒸腾作用影响较大,而以共质体运输为主的养分则受影响较小。结果表明,高蒸腾强度对K离子的木质部运输速率影响不大,但能大幅度提高Na离子的运输速率。这是因为K离子是通过主动吸收过程进入细胞内并转入木质部,跨膜运输是限制其运输的主要因素。而Na离子主要是通过被动过程扩散进入木质部,蒸腾拉力决定的木质部汁液流速是其运输量的主要限制因子。
植物体内以分子态运输养分。其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响,最为典型的是硼和硅。通常,它们都以分子的形式被吸收和运输。燕麦体内硅的吸收量与蒸腾量呈高度正相关。根据蒸腾量计算应进入其体内的含硅量往往与植物吸收硅量的实测值高度吻合。因此,有人用田间生长的小麦植株吸硅总量来计算小麦整个生育期的耗水量。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。
(4)竞争离子
木质部汁液中各种竞争性阳离子会争夺管壁上的负电荷位点,并将吸附的离子交换下来,促进其向上运输。因此竞争性离子的浓度越高,则离子的吸附阻力就越小,向地上运输的数量就越多。
(5)导管壁电荷密度
木质部组织含有非扩散性负电荷,因而对阳离子有交换吸附作用。其负电荷密度越高,则吸附阳离子的能力越强,离子运输的阻力也就越大。双子叶与单子叶植物之间在木质部导管负电荷密度方面存在显著差异,一般双子叶高于单子叶植物。因此离子在双子叶植物本质部中的交换吸附量大于单子叶植物,从而导致离子的向上运输比单子叶植物困难。
(6)再吸收
溶质在木质部导管运输的过程中,部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收,从而减少溶质到达茎叶的数量,这种现象称为再吸收,再吸收使得木质部汁液中的离子浓度,从下向上的运输路途上呈递减趋势。其递减梯度取决于植物生物学特征和离子性质等因素。例如杂交三叶草根系对木质部N离子运输过程的再吸收作用很强,致使大部分Na离子留在根中,运向地上部的数量很少;相反,黑麦草对Na离子再吸收作用弱,根系吸收的Na离子大部分运往地上部。由于多种牧草Na离子分布情况不同,而动物需Na离子较多,因此在种植牧草时,应考虑选用根系对Na离子再吸收能力较弱的牧草品种。
木质部运输中离子再吸收的作用,对指导施肥有重要意义。例如钼(Mo)在番茄植株从地下部往地上部运输的过程中,再吸收作用较弱,所以叶片中钼的含量较高;而菜豆由于钼再吸收能力强,吸收的钼多集中于根部。因此要使菜豆生长得更好,应适当多施钼肥;而番茄中的钼较易向上运输,则可酌情少施或暂时不施钼肥。
(7)释放
木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅具有再吸收作用,而且还能将离子再释放到导管中。因此对木质部汁液的成分起调节作用。例如当植物根部养分供应充足时,木质部汁液养分浓度高,再吸收作用强,部分养分储存在导管的周围细胞中;当根部养分供应不足时,导管中的养分浓度下降,此时,储存在薄壁细胞中的养分又可释放到导管中,以维持木质部汁液中养分浓度的稳定性。
对于某些养分来说,再吸收与释放作用不仅可调节导管中养分的浓度,而且还能改变某些养分形态(如氮素)。向非豆科植物供应硝态氮时,随着运输路途的加长,木质部汁液中硝酸盐的浓度下降,而有机态氮尤其是谷氨酰胺的浓度则相应增加。这表明,导管中的氮素一方面以硝酸盐形态不断地被再吸收;另一方面导管周围细胞又可以将氮素以谷氨酰胺等有机形态不断地再释放进入导管。
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