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活性氧调控植物生长发育的研究进展

花匠小妙招
2025-05-02 12:40

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (1): 74–86, doi: . ——————————————————收稿日期: 2011-07-29; 接受日期: 2011-10-25 基金项目: 广东省科技计划() 和广州市科技亚运专项行动计划(-E00601) * 通讯作者。 E-mail: ******@scbg. 活性氧调控植物生长发育的研究进展林植芳* , 刘楠中国科学院华南植物园, 广州 510650 摘要活性氧(ROS) 是植物有氧代谢过程中的副产物, 它在植物的许多生命过程中均具有有害和有利的双重功能。 ROS 对细胞的氧化损伤作用和信号转导诱导植物防卫反应已有详尽的研究。近年来, 越来越多的关于 ROS 调控植物生长发育的证据开始引起了人们的广泛关注。细胞的生长是植物发育的重要部分, ROS 通过直接或间接调节细胞的生长来控制植物的发育, 成为植物发育的重要调节剂。该文综述了羟自由基( OH) 及其前体超氧阴离子自由基(O 2 –. )和过氧化氢(H 2 O 2 )调控植物生长发育的研究进展, 包括 ROS 调控植物不同器官生长的证据和机理、 ROS 产生的途径及其检测方法, 同时对今后的研究进行了展望。关键词胞壁松弛, NADPH 氧化酶, 过氧化物酶, 质膜, 活性氧林植芳, 刘楠(2012). 活性氧调控植物生长发育的研究进展. 植物学报 47 , 74–86. 植物器官的生长包括细胞增殖(增加数量)和细胞膨大(增大体积)两个阶段(Gapper and Dolan, 2006) 。细胞生长是植物发育的重要阶段, 其膨大生长受初生壁的限制。细胞壁是一种动态结构, 它由包埋于相互交织的非纤维素多糖和蛋白质衬质中的纤维素微丝组成。细胞扩展生长时, 胞壁的聚合物网络变软, 填料的方向重排, 胞壁的张力和细胞膨压减轻, 细胞得以渗透吸水、胞壁扩张和体积增大(Cosgrove, 1993; Liyama et al., 1994) 。胞壁的松弛(loosening) 或软化(softening) 是细胞膨大的重要前提。目前, 已有大量的证据表明活性氧(reactive oxygen species, ROS) 是植物生长发育的重要调控因子。活性氧作为植物激素信号的第二信使, 可调节离子通道活性和基因表达, 并直接参与细胞壁松弛和变硬的可塑性变化, 影响胞壁的特性, 进而调节细胞的生长(Schopfer, 1996; Fry, 1998; Neill et al., 2002; Foremam et al., 2003) 。本文将从活性氧调控植物生长发育的功能、活性氧产生与调控植物器官生长发育的机理和活性氧检测方法 3个方面概述相关的研究进展, 并对未来的研究进行展望。 1 ROS 调控植物器官的生长发育越来越多的研究结果表明, ROS 介导种子的发芽和休眠, 参与胚轴和胚芽鞘、叶片和幼苗、根与根毛以及花粉管和果实的生长发育。质外体(apoplast) 产生的 H 2 O 2 、 O 2 –. 和 OH 与胞壁的重建有关(Cona et al., 2006) 。发育时植物胞壁产生 OH 是具明显局部定位细胞(或组织)的特有事件(Ros Barceló and Gómez Ros, 2009) 。细胞伸长时, OH 一旦在胞壁专一部位产生, 便直接介导胞壁多糖聚合物的剪切裂解, 引起胞壁松弛, 促进细胞的生长(Fry, 1998; Kukavica et al., 2009) 。下文将按照不同器官的生长发育分别论述 ROS 的功能。胚和种子发芽、幼苗生长及种子休眠 H 2 O 2 和 O 2 –. 的产生是大豆(Glycine max ) 胚吸胀和种子发芽的早期事件。大豆种子胚轴吸胀过程在 2–30 小时之间, 其胚轴吸胀时胞外的 O 2 –. 产生速率提高近 50%, H 2 O 2浓度提高 2 倍; 发芽早期 O 2 –. 产生速率和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD) 活性均提高 2 倍(Puntarulo et al., 1988, 1991) 。豌豆(Pisum · 专题论坛· 林植芳等: 活性氧调控植物生长发育的研究进展 75 sativum )种子吸胀 30 分钟后, 便出现 O 2 –. 和 H 2 O 2 的氧化还原猝发, 发芽 40 小时后出现第 2 次 O 2 –. 猝发。 O 2 –. 最初出现于幼苗根 2 cm 以内的

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