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养分主动吸收

花匠小妙招
2025-05-02 13:25

养分主动吸收

植物逆电化学势梯度吸收养分的过程。自发的离子运转总是从高电化学势的部位转运到低电化学势部位，其动力为膜两侧的电化学势梯度。而逆电化学势梯度转运就需要消耗能量，其动力由植物细胞代谢提供，故主动吸收养分是与代谢紧密联系的过程。主动吸收亦称主动运转（active transport）。主动吸收的特点主动吸收的动力为代谢能，是逆电化学势梯度吸收，故具备下列特点。

目录 1 主动吸收的特... 2 主动吸收的机...

植物逆电化学势梯度吸收养分的过程。自发的离子运转总是从高电化学势的部位转运到低电化学势部位，其动力为膜两侧的电化学势梯度。而逆电化学势梯度转运就需要消耗能量，其动力由植物细胞代谢提供，故主动吸收养分是与代谢紧密联系的过程。主动吸收亦称主动运转（active transport）。

主动吸收的特点

主动吸收的动力为代谢能，是逆电化学势梯度吸收，故具备下列特点。

可从稀溶液中积累离子

从丽藻（Nitella clavata）细胞液与其周围池塘水中各种离子的浓度б值（见表）可见，其细胞液中一般离子的浓度都远高于周围池塘水中的浓度，甚至高达千万倍。例如，K＋为1065倍，H2PO4-为18050倍，只有NO3-未在细胞内积累，可能NO3-吸入细胞后即参与氮代谢过程而转化为其它含氮化合物。

丽藻细胞液内的各种离子与其周围池塘水中各种离子浓度的比值

选择吸收

同一植物从环境中吸收各种养分的比例不同，如图1所示。丽藻及法囊藻液泡内各种离子的浓度与其周围环境中有很大差异，丽藻液泡内积累了大量的K＋和Cl-，而池水中K＋和Cl-的含量则很少，特别是K＋；海水中有大量的Na＋，而法囊藻液泡中的含Na＋量则远较海水中为少，海水中Mg2＋的含量也明显较法囊藻液泡内多，而海水中含K＋量虽然很低，在液泡内却积累了大量的K＋，这些都说明了植物吸收养分有选择性。

图1 丽藻及法囊藻液泡内各种离子的浓度与其介质中离子浓度的比较

有较高的温度系数

某过程的温度系数（Q10）为温度每增高10℃，该过程的速度增加的倍数，可用下式表示：

养分主动吸收

式中 R1为温度在t℃时该过程进行的速度；R2为在t＋10℃时该过程的速度。主动吸收的温度系数约为2～3，而被动吸收的温度系数仅略大于1。因为主动吸收是与代谢过程相联系的，参加反应的分子或离子需要一定的活化能。

需要O2供应

主动吸收所需的代谢能主要由有氧呼吸提供，在缺O2条件下，有氧呼吸受到抑制的同时，主动吸收亦被抑制，而被动吸收则不受影响。

为代谢抑制剂所抑制

用氰化物或叠氮化钠等代谢抑制剂处理根，在抑制根系代谢的同时，其主动吸收养分的过程亦被抑制。

主动吸收的机理

代谢能启动植物主动吸收养分的机理，较多的学者同意质子泵ATP酶（H＋pump ATP ase）学说。在外界溶液中离子浓度低时，根吸收离子是直接与根内ATP含量及膜内H＋-ATP酶活性相联系的。该学说认为离子逆电化学势梯度运转所需能量由膜内H＋泵ATP酶提供。离子通过根细胞质膜内流的可能机理如图2所示。质膜H＋-ATP酶主动从细胞质向外泵出H＋，产生质子动力（proton motive force），启动无机离子包括K＋主动运转到细胞内，包括启动H＋/K＋交换，可见图2（a），K＋单向运输（uni-port），见图2（b）或H＋-K＋共运输（synport），见图2（c）。此外在细菌及酵母质膜中已发现K＋-ATP酶，并证实它可启动K＋通过质膜运入细胞质，在高等植物中也可能通过这种机理吸收K＋。

图2 离子通过根细胞质膜主动吸收的可能机理

铁的吸收与膜内的氧化还原系统相联系，并与膜结合的ATP酶作用相偶联，如图3所示。氧化还原系统氧化NAD（P）H→NAD（P）＋，利用其所失去的电子在质膜外面一边还原Fe3＋为Fe2＋，然后Fe2＋运入细胞质；H＋-ATP酶泵出H＋，与Fe2＋的运入细胞质相偶联。

图3 Fe2＋通过质膜内流与氧化还原系统间的关系

液泡内除有H＋泵ATP酶能将H＋泵入液泡外，还有无机焦磷酸酶，也能将H＋泵入液泡中，所以液泡膜具有两种H＋泵∶H＋泵ATP酶和无机焦磷酸酶（图4）。前者以ATP为底物，将H＋泵入液泡，启动H＋/阳离子反向运输，使阳离子运入液泡，无专一的选择性；后者以无机焦磷酸（PPi）为底物，将H＋泵入液泡。同样启动H＋/阳离子反向运输。液泡是离子的贮库，所贮备的离子可调节细胞质内离子，使其维持在一定水平。

图4 K＋及Na＋内流到根细胞液泡中与液泡膜结合的H＋-ATP酶及无机焦磷酸酶作用相偶联

有些试验结果支持H＋泵ATP酶系统的观点。1970年J.D.费修尔（Fisher）等人研究大麦、燕麦、小麦和玉米的离体根对K＋的吸收与ATP酶活性间的关系，首次证明了K＋的吸收与ATP酶活性之间有非常一致的关系（图5）。随着根对K＋吸收量的增加，根内ATP酶活性亦增高。根细胞质膜及液泡膜内均有ATP酶，可在电镜制片中观察，如图6。K＋对ATP酶有很大的促进作用，如在介质中加入K＋，亦促进K＋通过膜的运转。

图5 大麦、燕麦、小麦及玉米离体根对K＋的吸收（a）及K＋对ATP酶活性的促进作用（b）

图6 番茄根尖分生区及伸长区细胞中的ATP酶（简令成等，1982）

除H＋泵ATP酶学说外，载体（carrier）学说亦颇受到学者普遍关注。一般认为载体是膜内一种类似酶的蛋白质，其分子上有专门结合离子的部位。它促进离子的吸收。细胞膜外侧的载体可与膜外离子形成不稳定的离子—载体复合物，复合物在膜内从膜的外侧向膜的内侧移动，并在膜内侧降解，将离子释放到细胞内，然后载体又恢复原状，又可到膜外侧与膜外离子相结合。载体的作用可与细胞内线粒体的能量供应相偶联。载体可反复利用，少量载体即可运送大量离子。

由于植物对养分的主动吸收需要呼吸作用中形成的ATP作为能源，所以凡是影响呼吸作用的环境因子都影响养分的主动吸收。