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植物根部和叶片吸收养分的方式

花匠小妙招
2024-10-23 14:27

一、根部吸收原理植物根系是连接植物和土壤的纽带，是植物吸收养分的主要器官，对于植物的生长发育起着重要作用。那么作物根系是如何吸收土壤中的矿质养分呢？主要是以下三个过程（如图1）：（1）土壤矿质养分（离子）向根表的迁移；（2）离子吸附在根部细胞膜表面；（3）离子跨膜运输进入根细胞质（根细胞内部）。1.根系吸收养分的部位若要了解根系对养分的吸收，首先需要知道根尖的结构。如图2所示，根尖从顶端依次分为根冠，分生区，伸长区，成熟区。对于根系来说，无论主根还是侧根都具有根尖，根尖是根系生命活动最为活跃的部分，扮演着吸收养分的重要角色。通常，根尖成熟区根毛的寿命只有1-2周，根毛死亡之后，伸长区就会产生新的根毛来补充，所以根毛区一直在向前推移，也改变了根系在土壤中吸收养分的位置。根毛的形成大大增加了根系吸收养分的面积，但是根毛易受土壤湿度影响，在干旱的土壤里几乎不能发育。2.根系吸收养分的过程2.1土壤矿质养分向根表的迁移对于整个土壤空间来说，根系分布只占了约3%的体积，仅仅依靠根系主动去觅食养分是不能满足作物生长的需求，所以养分向根表的迁移是植物获取养分的重要途径。土壤养分向根表迁移途径主要有三种：主动截获，质流，扩散，如图3所示。（1）对于根系来说，主动截获就是根“走”到哪就“吃”到哪，直接从接触的土壤中获取养分。但该方式获取的养分只占极少部分，主要还是通过质流或扩散获取。（2）根系质流取决于根系吸水和植物的蒸腾作用，此过程植物体内形成不断将水分向上拉的“拉力”，导致土壤溶液与根表面形成压力差，该压力促使土壤养分随水分向根表迁移。（3）根系不断从土壤中吸收养分，导致根区土壤的养分浓度降低，离根区较远土壤的养分浓度相对较高，有助养分向低浓度区域扩散，进而到达根表。不论质流还是扩散，若要完成养分向根表的迁移，必须有水作为媒介。也就是说，肥料只有溶解在水里面才能到达根表被吸收，否则养分就变成了无效养分，无法被根系吸收。2.2养分离子吸附在根细胞膜表面根表面的离子通过质外体（细胞壁和细胞间隙等空间构成）途径到达根细胞膜上，并且与根细胞表面的离子（H+和HCO3-，由根呼吸产生）发生交换，并吸附在细胞膜上的吸附位点，如图4。2.3养分离子的跨膜运输细胞膜是离子进入细胞的最主要和最终的屏障，到达细胞膜吸附位点的离子需要通过跨膜运输途径才能进入细胞质内，再经其它途径到达植物体内。而离子的跨膜运输方式有以下三种类型（如图5）：简单扩散、协助扩散、主动运输（载体运输、离子通道、离子泵）。（1）简单扩散就是细胞膜内外溶液中的离子存在浓度差时，离子顺浓度梯度从高浓度区进入低浓度区。此过程不需要任何载体（蛋白类物质）和能量（ATP）；（2）协助扩散类似于简单扩散，细胞膜内外溶液存在浓度差即可。但此过程的发生需要载体，不需要能量；（3）主动运输是离子逆浓度梯度从低浓度区运输到高浓度区，植物吸收矿质养分主要就依靠这种运输方式。进行此过程需要载体和能量。文中所述即为根系吸收矿质养分的过程，该过程受诸多因素的影响，例如土壤养分浓度、光照、温度、土壤水分和pH等，在此不做详细阐述。矿质养分被根系吸收后，经过共质体或质外体途径，将养分从根表运输到中柱，再经过木质部输送到地上部，供植物吸收利用。二、叶片吸收原理叶片是植物最重要的根外营养器官。植物叶片除了吸收CO2进行光合作用外，也可以吸收多种外源物质，如气体污染物、农药、化肥等，当叶片在吸收水分的同时能够像根一样把部分营养物质转运到植物体内。了解作物叶片的结构、养分吸收机理及其对养分吸收的影响，对克服叶面养分吸收障碍、提高养分利用率至关重要。1、植物的叶片结构高等陆生植物叶片一般由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质层和角质层，最外层是蜡质层，具有防止病菌入侵、减少水分损失、减少害虫咬噬及太阳辐射等作用，由脂肪酸、酯类、酮类、醇类、萜类、醛类等疏水性有机化合物组成，但是对喷施液的黏着、渗透等有一定的限制作用。不同作物叶面蜡质层的化学组成、晶体结构不同，对叶面吸收养分的影响也存在一定的差异。角质层紧接于蜡质层下，一般可分为两层，外层几乎完全由角质组成，与蜡质层相接，内层由纤维素、果胶混合物组成，间杂有一定数量的角质；角质层与叶肉表皮细胞相接，其间被一果胶层隔开；不同植物叶片角质层的化学成分、结构、形态等都有很大差异。角质层对喷施养分的渗透具有阻滞作用，也是叶面吸收养分的不利因素。养分溶液透过叶表面的难易与蜡质层的化学成分及角质层的薄厚有关。因此，研究如何克服叶片表皮对喷施液造成的不利影响是研制应用叶面肥料的关键，对促进养分叶面吸收、提高叶面肥效果具有非常重要的意义。2、养分进入叶片内部的途径叶面上的养分只有进入到叶肉细胞内才能起到调控作用，那么养分是如何由叶表进入叶肉细胞的呢？养分喷施于叶面后，首先要以扩散的方式通过蜡质层和角质层，然后再进入叶肉细胞内参与内反应。叶片与外界进行物质交换主要有以下三条途径：（1）通过分布于叶表皮的气孔在叶片的正面和背面有许多气孔，气孔是植物叶片内部与外界进行物质交流的主要通道，是植物和大气进行气体交换（主要是CO2和O2）的场所。营养物质可通过叶面气孔直接进入叶肉细胞，虽然气孔表面也覆盖有角质层，但是覆盖孔腔的角质层具有较高的极性，而且其外侧没有覆盖蜡质层，因此较利于养分的透过。大多数一年生作物叶面气孔数在100~200个/mm2，一般叶背面气孔多于叶表面。（2）通过叶表面角质层亲水小孔这些亲水小孔可作为养分进入叶片内部的通道，是极性物质运输的通道，可与叶片角质层中的羟基结合，通过羟基分解或氢化引起通道膨胀或收缩，从而调节水分及水溶离子的吸收。叶片下表面极性通道比上表面丰富，这可能是叶片下表面养分吸收能力高于上表面的重要原因之一。这些小孔通道的直径多数＜1 nm，一般约为0.45-0.46 nm，但密度数量级可达1010个/cm2，对于离子或分子半径＜0.5 nm的养分，如尿素分子，可自由通过亲水小孔而进入叶片内部，因此对叶面喷施1%左右的尿素溶液，通常有较好的吸收效果。（3）通过叶片细胞的外质连丝进行主动吸收早起人们认为喷施到叶片上的肥料溶液是通过气孔被动地流入叶片内部，但是气孔直径很小，喷施液在气孔表面形成水膜，很难进入叶片内部。后来研究发现，在叶片表面的角质层上有很多裂隙，是微细孔道，被称为外质连丝。外质连丝是叶表细胞吸收养分的通道，它从表皮细胞的内表面延伸到表皮细胞的质膜，是养分从叶角质层到达表皮细胞原生质膜的一条通道。因此，叶片外质连丝与外界相通，喷施到叶片表面的营养物质通过叶片细胞的外质连丝，像根系表面一样，通过主动吸收把营养物质吸收到叶片内部。叶面上的养分主要是通过以上三条途径由叶片进入叶肉细胞的，但不同植物叶面养分进入叶片内部的途径可能有所不同。养分进入叶肉细胞以后参与作物生理活动，植物对这些养分的利用效果与根部吸收的养分相同。3、叶片对养分的吸收与运输对于多数陆生植物，喷施到叶面的营养物质可以通过气孔直接进入叶肉细胞或透过角质层进入叶肉细胞，水溶养分通过角质层进入叶片内部的过程是一种自由扩散的过程，其透过速率及数量受养分浓度、温度、离子性质影响，所以不同养分进入叶片内部的速率不同，而养分进入叶肉细胞的难易与数量则与叶面气孔的多少、角质层的薄厚以及蜡质层的组成有关。组成叶表蜡质层的化合物分子间间隙可让水分子通过，角质层的主要化学成分以及果胶类物质可产生一定的负电荷，这些负电荷具有阳离子交换作用，并由此形成从外表面到细胞壁由低到高的电荷梯度，因此有利于离子由梯度穿过角质层。喷施到叶片的养分通过蜡质层、角质层渗透入叶面后，到达叶片表皮细胞壁，一般认为叶片表皮细胞壁对养分进入细胞内部的阻碍作用相对不大。养分通过纤维素壁通道、角质层分子间隙以及外质连丝，由细胞壁到达表皮细胞的原生质膜，再以跨膜运输进入细胞内部，这一过程是需要消耗能量的主动运输过程，被吸收到表皮细胞内的营养物质通过胞间连丝进入叶肉细胞，也可向其他叶肉细胞转移，而运往体内其他内部则主要通过筛管进行。叶肉细胞吸收营养物质的运输机制与根部细胞是一样的。喷施到叶面的养分，一部分可以透过角质层直接进入叶片，其中部分养分则可在角质层中滞留，然后在叶片生长或外界环境等因素影响下进入叶片内部而被叶片吸收利用；还有部分养分停留在叶面，当喷施液干燥后，这部分养分就无法被叶片吸收，可视为无效养分。所以在分析养分的叶面吸收效率时，应采用冲洗的方式洗去这部分养分。作物叶片对养分的利用率取决于养分进入叶肉细胞的数量，而叶片对不同养分的渗透量有很大差异，大量元素一般数小时内即可达到叶片内任何部位，而铁、锌、铜、硼等微量元素的渗透速度则比较慢，在叶片中的转移速率也低于大量元素。元素的渗透性是影响叶面吸收的重要因素。因此，养分叶面喷施的效果，不仅依赖于叶片对喷施养分的吸收，还与养分在作物体内的运输能力有关。运输性越强的养分其作用效果越明显，养分如果移动性不强，就会影响其利用效率。根据在作物体内的移动性可将养分元素归纳为三组：（1）可移动元素，包括氮（N）、磷（P）、钾（K）、钠（K）、氯（Cl）、硫（S）等；（2）部分移动元素，包括锌（Zn）、铜（Cu）、锰（Mn）、铁（Fe）、钼（Mo）、镁（Mg）等；3）不移动元素，包括钙（Ca）、硼（B）等，由于微量元素移动性不如大量元素，因此，养分的叶面吸收效果受到一定的影响，但通过增加叶面喷施次数、改变喷施时期、加入其他助剂，可在不同程度上提高微量元素养分的利用效率。植物对养分的吸收具有选择性和适应性在植物整个营养期中有两个关键时期，即植物营养临界期和植物营养最大效率期。在植物营养临界期，植物对某种养分要求很迫切，该养分过多或过少都可能影响植物的生长发育，于后期难以纠正或弥补。在植物营养最大效率期，植物生长迅速，吸收养分能力特别强，及时满足植物养分需要，对提高产量有明显的效果，植物除了能够由根部从土壤中吸收养分外，叶面营养又是一种重要的养分吸收途径。对养分的利用率较高，并可防止或避免由于土壤对有效养分的固定而降低其有效性。因此，植物叶面喷施肥料，特别是某些容易被土壤固定的元素如磷、铜、锰、铁、锌等，具有营养效果好的特点。叶面对养分吸收、运转比根快，有利于及时满足作物生长发育的要求。一般尿素施在土壤中4-5天后才有效果，采用叶面喷施只要1-2天即可见效。因此，采用喷施技术可以用作及时防治或矫正某些缺素症或因自然灾害而需要迅速供给养分的补救措施。自叶面吸收的养分能直接影响体内代谢，参与植物新陈代谢，增强体内酶的活性。通过叶面施肥可提高植物的抗逆性，延迟叶片早衰，并可促进早熟等。叶面喷施用量少，节省投入，尤其是磷、钾肥和微量元素肥料，一般为土壤施用量的1/10-1/5，还可避免微量元素肥料用量过多造成危害的问题。叶面施肥不能代替根部施肥，因为植物吸收养分的绝大多时还是通过根系吸收的；叶面施肥与根部施肥结合，可以起到相互促进、相互补充的作用。