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如何利用花发育的遗传机理培育花卉新品种

花匠小妙招
2024-09-21 10:17

1、如何利用花发育的遗传机理培育花卉新品种植物花发育过程是个复合的多步骤过程，涉及不同发育方式的转换，各种不同花器官的发生和形成，以及在外界环境条件的作用下，内部信号的产生、传导和相互作用等。成花过程是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程。在一定条件下, 植物接受环境信号等变化,产生信号物质, 通过一系列信号传导过程被运输到茎端分生组织, 启动成花决定过程中的控制基因, 并在许多基因的互作和许多代谢途径的制约下, 最后使茎端分生组织成花。成花过程各阶段紧密联系, 其间并无严格界限, 而是一个从量变到质变的过程。同时, 如同光具有波粒二象性那样, 对同一个问题从不同角度去审视会得到不同结论, 大多数调控基因在不同阶段均可能起不同的作用, 调控基因的相互作用也普遍存在。与开花时间相关的突变体可分为两大类: 早花突变体和晚花突变体。早花突变体: 开花较早, 莲座和花序轴上的节数减少, 这些基因是:TFL、ELF1、ELF2、CLF、WLC、ELF3、COP1、HY1、HY2、HY3、EMF。根据它们对光周期的不同反应又被分为两类, 一类在短日照下成花延迟, 包括TFL、ELF1、ELF2、CLF

2、、WLC; 另一类对短日照处理不敏感, 包括ELF3、COP1、HY1、HY2、HY3、EMF。晚花突变体的表型: 在长日照下, 延迟成花, 莲座和花序轴上的节数增加。依据它们对春化处理的敏感性将其分为两类, 一类对春化处理没反应, 对短日照不敏感, 节间长度不变, 包括隐性突变基因FE、FT、FD、FHA、GI, 半显性突变基因 CO , 显性突变基因 FWA;另一类包括FCA、FPA、FVE、FY、LD, 它们的突变体对春化作用敏感, 短日照可加强晚花表型。以上这些基因被认为是相转变的调控子(Controller of phase switching, COPS)。当 COPS 处于临界水平时, 形态建成的程序便被启动, 而 COPS 水平的变化又可通过不同的环境因子来改变, 从而加速或抑制花发育事件的进程。在拟南芥花的发育中, 还有一类基因被称为花分生组织特异性基因( floral meristem identity genes) , 这类基因主要有: LFY、AP1、CAL、AP2、UFO。这些基因的突变体的成花诱导均被不同程度的抑制。COPS 基因与这类基因相互作用影响成花诱

3、导。因此利用这两类突变体，从控制成花转变的路径分析：（1）、成花抑制路径(floral repression pathways) :Ler(拟南芥的一种早花生态型) 缺陷型突变体的研究表明即使在早花生态型中仍然有抑花基因的存在。TFL (Terminal flower)是与花序分生组织特异性有关的基因, 抑制分生组织中花基因的表达, 突变后的植株提前开花, 顶生和侧生分生组织都发育成花分生组织。tfl2 突变体的原初花序产生 2 5 个基本正常的花, 然后产生一个更接近野生型花器官的单花后就停止生长, 这种从花序分生组织转变为花分生组织的特性在侧生次级花序上更明显。TFL 的这种促进花序分生组织的形成, 抑制花分生组织特异性基因表达的功能可延迟营养生长向生殖生长的转变, TFL 1 的过量表达大大延长了营养生长期。（2）自发促进路径(Autonomous Promotion Pathway):晚花突变体中有一类对春化作用有强烈反应, 长日照下延迟成花, 短日照下更严重。这类基因包括: FCA、FPA 、LD、FVE、FY, 因为相关野生型表现出独立于光周期的促花作用, 被认为是在自

4、发促进路径中起作用。LD 可调控其他基因的表达, LD 蛋白含有与公认的核定位信号(nuclear localiza-tion signals) 相类似的序列,还含有 1 个富含谷氨酰胺的区域, 这些都是转录因子的特性。LD 蛋白虽然在整个植株中均有表达, 但在茎端与根端最多。ld 突变体延迟开花的特性可以被春化部分抑制, 突变体春化 30d 后, 不论在长日短日, 均明显提前开花, 这类突变体对春化作用反应的事实表明春化促进路径在这些早花生态型中与自发促进路径殊途同归, 而当这些促花基因突变后, 成花转变可被春化作用弥补。（3）光周期促进路径确切的说是长日促进路径, 它源于光受体 PHYA、CRY2 等。一些在长日照下晚花, 对短日照不敏感的晚花突变体与此路径有关, 包括: FE、FT、FD、FHA、GI、CO、FWA。PHYA 上的突变编码一种光不稳定的光受体, 阻碍植物对远红光充足,日照特别加长的信号的感知, 所以 phyA 突变体晚花。在拟南芥中蓝光也促进成花。FHA 基因编码蓝光受体 CRY2, 过量表达 CRY2 的转基因植物比野生型开花早, CO 的 mRNA 含量增加 , 表明蓝光通过 CRY2 和 CO 来促进成花。一些证据表明 Ler (拟南芥的一种早花生态型 ) 植物中的 CO 活性水平与成花时间直接相关, 有人证明利用谷氨酸诱导系统 , 充分诱发 CO 的活性, 可导致短日照下迅速成花, 以及启动 LFY、TFL1 转录, 与长日照下一样。控制光周期促进路径的主要基因表达的是近似昼夜节律钟。（4）春化促进路径(Vernalization Promotion Pathway)：许多植物在其开花前的发育时期需要一个冷处理期, 其中包括冬性一年生植物、多数二年生植物和相当多的多年生植物。许多二年生植物若避开冬季的寒冷,那么它们的营养生长状态可达数年之久。春化对成花的促进同长日照的促进有所不同。在冷处理与成花间有一段时间间隔, 所以春化的促进作用实质上是为成花作准备而非迅速诱导成花, 因此春化促进路径的开通具有持续性和反复性。与春化有关的突变体, 如 vrn,可能与低温的感知或冷信号的传递有关。

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