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通关藤访花昆虫种类及其行为研究

花匠小妙招
2024-09-23 05:26

通关藤[Marsdenia tenacissima (Roxb) Wight et Arn.]为萝藦科牛奶菜属植物，以藤茎入药，药材名为通关藤，具有清热解毒、保肝利尿、散结止痛等功效[1]，是一种重要的抗癌药物的原料药材，具有很高的药用价值。通关藤广泛用于治疗各种临床癌症[2]，以通关藤为主原料的消癌平注射液对消化道癌[3-5]、肝癌[6-7]、肺癌[8-9]和肠癌[10]等均有显著效果。通关藤在中国主要分布于云南南部、广西西部、贵州西南部及四川南部等地，根据资源集中程度和多寡可依次分为滇东南桂西片区、滇西南片区和黔西南片区等三大片区[11]。

近年研究结果表明：通关藤具有“花多果少”的特点，其繁殖方式较为特殊。另外，由于对通关藤的过度采挖，造成生境日益破坏，再加上自身繁育机制的影响，通关藤野生资源急剧减少，濒临灭绝。目前，有关通关藤的研究多集中在化学成分分析与测定、药理作用[12-14]以及分子生物学和资源的差异化鉴别[15-17]等方面，而对通关藤访花昆虫种类及其行为方面的研究较为少见。

本研究于2017—2018年连续2年对通关藤访花昆虫的种类及其习性进行调查，从访花昆虫及其行为方面对通关藤“花多果少”的原因进行研究，以期为通关藤的繁育及规范化种植提供依据。

1. 材料与方法

1.1 供试材料

本研究选用种植于云南信通植物药业有限公司通关藤良种繁育与示范基地的通关藤进行研究。该基地位于云南省红河州蒙自市水田乡摇头村，N23°04′，E103°22′，海拔1 078 m，年平均气温18.5~21.4 ℃，降水量1 200~1 600 mm，降雨多集中在6—8月。

1.2 调查方法

2017和2018年的5—6月，每天于8：00—18：00对通关藤的访花昆虫进行调查记录，每个小时记录20 min。

1.2.1 访花昆虫种类的调查

设置3个10 m×10 m的样地，每天随机选择1个样地详细记录通关藤访花昆虫的种类及其数量。拍摄其访花过程，并用捕虫网网捕，除鳞翅目成虫用针固定标本风干保存外，其他标本均在乙醇浸液中长期保存，带回实验室请云南农业大学植物保护学院陈国华教授鉴定。

1.2.2 访花昆虫首访时间和各时间段平均访花种类及次数调查

详细记录样地内各个时间段的温度和湿度变化，访花昆虫出现的种类及出现的次数。

1.2.3 访花昆虫行为调查

随机选择100个花序，采用画“正”字法记录每个时间段访花昆虫的访花频率及其停留时间，并记录每个观察时间段内的温度和湿度。

1.2.4 访花昆虫的移动距离调查

用卷尺测量访花昆虫访问一个花序结束后移动到下一个花序继续访问之间的距离。

1.2.5 访花昆虫携带的花粉块调查

对访花昆虫进行捕样保存，抓捕3只出现过的访花昆虫用大头针固定在泡沫板上，待昆虫风干后将其放在解剖镜下观察，统计其口器上携带的花粉块数量。

2. 结果与分析

2.1 通关藤访花昆虫的种类

调查结果表明：通关藤的访花昆虫目前共发现有2目11科20种，分别是鳞翅目10科19种，半翅目1科1种(表1)。其他目的昆虫也有发现，但种类和数量均不占优势，而鳞翅目昆虫占访花昆虫种类的95.0%，为优势种类。

表 1 通关藤访花昆虫名录

Table 1. List of visiting insects in M. tenacissima

目 order科 family属 genus种 species 鳞翅目 Lepidoptera 蛱蝶科 Nymphalidae 锯蛱蝶属 Cethosia 红锯蛱蝶 Cethosia bibles 鳞翅目 Lepidoptera 蛱蝶科 Nymphalidae 盛蛱蝶属 Symbrenthia 散纹盛蛱蝶 Symbrenthia liaea 鳞翅目 Lepidoptera 珍蝶科 Acraeidae 珍蝶属 Acraea 苎麻珍蝶 Acraea issoria 鳞翅目 Lepidoptera 蛱蝶科 Nymphalidae 眼蛱蝶属 Junonia 翠蓝眼蛱蝶 Junonia orithya 鳞翅目 Lepidoptera 灯蛾科 Arctiidae 蝶灯蛾属 Nyctemera 粉蝶灯蛾 Nyctemera adversata 鳞翅目 Lepidoptera 灯蛾科 Arctiidae 巨网灯蛾 Macrobrochis macrobrochis 鳞翅目 Lepidoptera 灯蛾科 Arctiidae 鹿蛾亚科 Syntominae 伊贝鹿蛾 Syntomoides imaon 鳞翅目 Lepidoptera 斑蝶科 Danaidae 斑蝶属 Parantica 虎斑蝶 Danaus genutia 鳞翅目 Lepidoptera 斑蝶科 Danaidae 绢斑蝶属 Parantica 绢斑蝶 Parantica aglea 鳞翅目 Lepidoptera 斑蝶科 Danaidae 绢斑蝶属 Parantica 青斑蝶 Tirumala limniace 鳞翅目 Lepidoptera 斑蝶科 Danaidae 紫斑蝶属 Euploea 异型紫斑蝶 Euploea mulciber 鳞翅目 Lepidoptera 粉蝶科 Pieridae 迁粉蝶属 Emigrant 迁粉蝶 Catopsilia pomona 鳞翅目 Lepidoptera 粉蝶科 Pieridae 黄粉蝶属 Eurema 宽边黄粉蝶 Eurema hecabe 鳞翅目 Lepidoptera 粉蝶科 Pieridae 斑粉蝶属 Delias 报喜斑粉蝶 Delias pasithoe 鳞翅目 Lepidoptera 尺蛾科 Geometridae 金星尺蛾 Abraxas suspecta 鳞翅目 Lepidoptera 凤蝶科 Papilionidae 碧凤蝶 Achillides bianor 鳞翅目 Lepidoptera 带蛾科 Thaumetopoeidae 褐带蛾 Palirisa cervina 鳞翅目 Lepidoptera 虎蛾科 Agaristidae 鹿彩虎蛾 Exsula adulatrix 鳞翅目 Lepidoptera 灰蝶科 Lycaenidae 酢浆灰蝶属 Pseudozizeeria 酢浆灰蝶 Pseudozizeeria maha 半翅目 Hemiptera 红蝽科 Pyrrhocoridae 细斑棉红蝽 Dysdercus evanescens

通关藤访花昆虫多为蝶类和蛾类(图1)。经观察发现：鳞翅目和半翅目访花昆虫有长长的口器，通关藤依靠花朵基部蜜腺分泌大量的花蜜吸引昆虫吸食花蜜，其访问通关藤花朵时，先落在花序上，用强健的足抓住花序上的花朵，口器伸进花朵基部吸食花蜜。取食完花蜜收回口器的过程会带出合蕊柱上的花粉块，带出的花粉块在昆虫吸食另外的花时插入到花朵的花药裂口进而完成受精。膜翅目访花昆虫口器较短，吸食花蜜时需将头部伸入花朵内，但目前未发现膜翅目昆虫带出花粉块的情况。

图 1 主要访花昆虫的访花行为

注: a) 迁粉蝶；b) 虎斑蝶；c) 报喜斑粉蝶；d) 异型紫斑蝶；e) 青斑蝶；f) 碧凤蝶；g) 巨网灯蛾；h) 金星尺蛾；i) 鹿彩虎蛾；j) 细斑棉红蝽；k) 伊贝鹿蛾；l) 散纹盛蛱蝶。

Figure 1. The behaviors of major visiting insects

Note: a) Catopsilia pomona; b) Danaus genutia; c) Delias pasithoe; d) Euploea mulciber; e) Tirumala limniace; f) Achillides bianor; g) Macrobrochis macrobrochis; h) Abraxas suspecta; i) Exsula adulatrix; j) Dysdercus evanescens; k) Syntomoides imaon; l) Symbrenthia liaea.

2.2 通关藤访花昆虫所占比例

调查结果(表2)发现：通关藤访花昆虫中，迁粉蝶和虎斑蝶的访花次数所占比例分别为38.54%和15.69%，占通关藤访花昆虫访问总次数的54.23%；其中青斑蝶、碧凤蝶、异型紫斑蝶和报喜斑粉蝶的访问次数也占相当高的比例，分别为9.03%、8.16%、6.98%和6.63%；散纹盛蛱蝶、红锯蛱蝶、鹿彩虎蛾、宽边黄粉蝶和巨网灯蛾的访问次数所占比例不足5%；伊贝鹿蛾、粉蝶灯蛾、金星尺蛾、细斑棉红蝽、酢浆灰蝶、绢斑蝶、苎麻珍蝶和翠蓝眼蛱蝶访问次数不足总访问次数的1%。

表 2 通关藤访花昆虫所占比例

Table 2. The proportion of visiting insects in M. tenacissima

昆虫
insects访问次数
number of visits所占比例/%
percentage昆虫
insects访问次数
number of visits所占比例/%
percentage 迁粉蝶 C. pomona 1319 38.54 巨网灯蛾 M. macrobrochis 53 1.55 虎斑蝶 D. genutia 537 15.69 褐带蛾 P. cervina 10 0.29 青斑蝶 T. limniace 309 9.03 伊贝鹿蛾 S. imaon 8 0.23 碧凤蝶 A. bianor 279 8.16 粉蝶灯蛾 N. adversata 8 0.23 异型紫斑蝶 E. mulciber 239 6.98 金星尺蛾 A. suspecta 5 0.15 报喜斑粉蝶 D. pasithoe 227 6.63 细斑棉红蝽 D. evanescens 5 0.15 散纹盛蛱蝶 S. liaea 150 4.38 绢斑蝶 P. aglea 3 0.09 鹿彩虎蛾 E. adulatrix 103 3.01 酢浆灰蝶 P. maha 3 0.09 宽边黄粉蝶 E. hecabe 87 2.54 苎麻珍蝶 A. issoria 3 0.09 红锯蛱蝶 C. bibles 72 2.10 翠蓝眼蛱蝶 J. orithya 2 0.06 2.3 通关藤访花昆虫首访时间和各时间段平均访花种类及次数

通关藤访花昆虫的首次访问时间主要集中在8：00—8：20、9：00—9：20和10：00—10：20等3个时间段(表3)。迁粉蝶、虎斑蝶、巨网灯蛾、报喜斑粉蝶、鹿彩虎蛾、青斑蝶、金星尺蛾、细斑棉红蝽和伊贝鹿蛾等访花昆虫首次访问时间为8：00—8：20，首次访问时温度为21 ℃；散纹盛蛱蝶、粉蝶灯蛾、碧凤蝶和异型紫斑蝶等访花昆虫首次访问时间为9：00—9：20，首访温度为23 ℃；宽边黄粉蝶、绢斑蝶、翠蓝眼蛱蝶、苎麻珍蝶和褐带蛾等访花昆虫首次访问时间为10：00—10：20，首访温度为26 ℃；酢浆灰蝶和红锯蛱蝶访花昆虫的首访时间分别为11：00—11：20和12：00—12：20，首访温度分别为28 ℃和29 ℃。

表 3 访花昆虫首访时间及其首访温度

Table 3. First visit time and temperature of visiting insects

昆虫
insects首访时间
first visit time首访温度/℃
first visit temperature昆虫
insects首访时间
first visit time首访温度/℃
first visit temperature 迁粉蝶 C. pomona 8：00—8：20 21 粉蝶灯蛾 N. adversata 9：00—9：20 23 虎斑蝶 D. genutia 8：00—8：20 21 碧凤蝶 A. bianor 9：00—9：20 23 巨网灯蛾 M. macrobrochis 8：00—8：20 21 异型紫斑蝶 E. mulciber 9：00—9：20 23 报喜斑粉蝶 D. pasithoe 8：00—8：20 21 宽边黄粉蝶 E. hecabe 10：00—10：20 26 鹿彩虎蛾 E. adulatrix 8：00—8：20 21 绢斑蝶 P. aglea 10：00—10：20 26 青斑蝶 T. limniace 8：00—8：20 21 翠蓝眼蛱蝶 J. orithya 10：00—10：20 26 金星尺蛾 A. suspecta 8：00—8：20 21 苎麻珍蝶 A. issoria 10：00—10：20 26 细斑棉红蝽 D. evanescens 8：00—8：20 21 褐带蛾 P. cervina 10：00—10：20 26 伊贝鹿蛾 S. imaon 8：00—8：20 21 酢浆灰蝶 P. maha 11：00—11：20 28 散纹盛蛱蝶 S. liaea 9：00—9：20 23 红锯蛱蝶 C. bibles 12：00—12：20 29

观测时间段内的温湿度变化、访花昆虫种类平均出现的次数变化以及访花昆虫平均访问花朵的次数变化如表4所示。通过观测到的结果(表4)发现：从8：00开始，到18：00结束，温度的变化呈现出先上升后下降的趋势，在14：00—16：00温度最高；湿度的变化呈现出先下降后上升的趋势，在16：00湿度最低。访花昆虫种类平均出现的次数变化呈现出先上升后下降的趋势，在11：00出现访花昆虫种类最多；访花昆虫平均访问花朵的次数变化呈现出先上升后下降的趋势，峰值在11：00出现。10：00—14：00这个时间段昆虫平均访问次数均占总访问次数的10%以上。

表 4 观测时间段的温湿度、访花昆虫的种类及访问次数

Table 4. Temperature and humidity, species of visiting insects and visiting times during the observation period

时间
time温度/℃
temperature湿度/%
humidity访问种类数量
access species number访问次数
number of visits百分率/%
percentage 8：00—8：20 21 75 4.0 9.0 4.86 9：00—9：20 23 70 4.8 13.7 7.41 10：00—10：20 26 65 5.9 20.6 11.14 11：00—11：20 28 53 6.7 21.4 11.57 12：00—12：20 29 40 5.8 21.2 11.46 13：00—13：20 30 36 5.5 21.0 11.35 14：00—14：20 32 33 5.1 20.6 11.14 15：00—15：20 32 32 5.1 18.1 9.78 16：00—16：20 32 30 4.6 16.4 8.86 17：00—17：20 31 32 4.6 14.2 7.68 18：00—18：20 31 32 3.9 8.8 4.76 2.4 通关藤访花昆虫的访花频率

由表5所示：不同访花昆虫不同访花时间段的访花频率高低不一。迁粉蝶在8：00—8：20时间段的平均访花频率最低，为0.6次，在11：00—11：20时间段的平均访花频率最高，为10次。虎斑蝶的平均访花频率均达到1次以上，最低和最高平均访花频率分别为1.5次和3.15次。报喜斑粉蝶的平均访花频率在15：00—15：20最低，9：00—9：20最高，分别为0.35次和3.05次。青斑蝶在18：00—18：20平均访花频率最低为0.6次，在13：00—13：20平均访花频率最高为1.95次。异型紫斑蝶在8：00—8：20平均访花频率最低为0.4次，在14：00—14：20平均访花频率最高为1.75次。散纹盛蛱蝶只有在9：00—9：20和10：00—10：20时间段的平均访花频率达到1次以上，最低平均访花频率和最高平均访花频率分别为0.15次和1.6次。碧凤蝶的平均访花频率同样只有2个时间段达到1次以上，分别在13：00—13：20和15：00—15：20，最低平均访花频率和最高平均访花频率分别为0.05次和1.3次。其余平均访花频率在0.5~1次以内的访花昆虫分别为巨网灯蛾、鹿彩虎蛾、褐带蛾和苎麻珍蝶。平均访花频率在0~0.5次内的访花昆虫分别为翠蓝眼蛱蝶、伊贝鹿蛾、酢浆灰蝶、金星尺蛾、红锯蛱蝶、细斑棉红蝽、粉蝶灯蛾、宽边黄粉蝶和绢斑蝶。

表 5 通关藤访花昆虫的访花频率

Table 5. Visiting frequencies of the main insects on M. tenacissima

昆虫
insects访花频率/次 visiting frequency/times 8：00—
8：209：00—
9：2010：00—
10：2011：00—
11：2012：00—
12：2013：00—
13：2014：00—
14：2015：00—
15：2016：00—
16：2017：00—
17：2018：00—
18：20 迁粉蝶
C. pomona 0.6 2.6 6.1 10 7.8 8.7 9.2 8.35 7.85 1.4 1.7 虎斑蝶
D. genutia 1.5 1.5 2.05 2.9 1.9 3.15 2.8 2.5 2.4 3.15 1.55 报喜斑粉蝶
M. macrobrochis 0.9 3.05 1.8 1.45 1.4 1.1 0.65 0.35 0.4 0.95 0.85 青斑蝶
T. limniace 1.25 1.15 1.6 1.1 1.25 1.95 1.55 0.9 0.9 0.75 0.6 异型紫斑蝶
E. mulciber 0.4 0.6 1.4 0.9 1.4 1.15 1.75 1.5 0.9 1.1 0.55 散纹盛蛱蝶
S. liaea 0.15 1.1 1.6 0.9 0.9 0.65 0.7 0.6 0.3 0.15 0.25 碧凤蝶
A. bianor 0.05 0.05 0.5 0.8 0.85 1.3 0.85 1.25 0.8 0.55 0.45 巨网灯蛾
M. Macrobrochis 0.6 0.9 0.5 0.3 0.2 0.1 0.15 0 0 0 0 鹿彩虎蛾
E. adulatrix 0.45 0.5 0.75 0.85 0.75 0.65 0.45 0.2 0.25 0.4 0.2 褐带蛾
P. cervina 0.05 0.2 0.55 0.3 0.65 0.45 0.5 0.4 0.25 0.25 0.1 苎麻珍蝶
A. issoria 0 0.55 0 0 0 0 0 0 0 0 0 翠蓝眼蛱蝶
J. orithya 0.05 0 0 0.05 0.05 0.15 0.4 0.15 0.3 0.35 0.1 伊贝鹿蛾
S. imaon 0.05 0 0.15 0 0.15 0.25 0.35 0.05 0.15 0.1 0.15 酢浆灰蝶
P. maha 0 0 0.15 0.3 0 0 0.05 0 0 0.05 0 金星尺蛾
A. suspecta 0.1 0 0 0.15 0 0 0 0 0 0 0 红锯蛱蝶
C. bibles 0 0.15 0.1 0.05 0 0 0 0 0.05 0.05 0 细斑棉红蝽
D. evanescens 0.1 0.1 0 0 0 0 0 0.05 0 0 0 粉蝶灯蛾
N. adversata 0 0 0.05 0 0.05 0 0 0 0 0.05 0 宽边黄粉蝶
E. hecabe 0 0 0.05 0 0 0 0 0.05 0 0 0 绢斑蝶
P. aglea 0 0 0.05 0 0 0 0 0.05 0 0 0

由表6所示：巨网灯蛾和伊贝鹿蛾的平均停留时间达到100 s以上；散纹盛蛱蝶、异型紫斑蝶、鹿彩虎蛾、绢斑蝶、翠蓝眼蛱蝶和报喜斑粉蝶等访花昆虫的平均停留时间均在50 s以上；其他访花昆虫的平均停留时间均不足50 s。

表 6 通关藤访花昆虫的停留时间

Table 6. Stay time of the main visiting insects on M. tenacissima

昆虫 insects停留时间/s stay time昆虫 insects停留时间/s stay time 巨网灯蛾 M. macrobrochis 159.5 青斑蝶 T. limniace 45.9 伊贝鹿蛾 S. imaon 100.3 虎斑蝶 D. genutia 43.2 散纹盛蛱蝶 S. liaea 96.3 褐带蛾 P. cervina 37.2 异型紫斑蝶 E. mulciber 92.9 红锯蛱蝶 C. bibles 36.6 鹿彩虎蛾 E. adulatrix 85.2 碧凤蝶 A. bianor 36.1 绢斑蝶 P. aglea 72.7 细斑棉红蝽 D. evanescens 32.7 翠蓝眼蛱蝶 J. orithya 58.6 迁粉蝶 C. pomona 31.9 报喜斑粉蝶 M. macrobrochis 54.3 苎麻珍蝶 A. issoria 28.2 宽边黄粉蝶 E. hecabe 46.7 粉蝶灯蛾 N. adversata 23.0 金星尺蛾 A. suspecta 46.5 酢浆灰蝶 P. maha 17.3 2.5 通关藤访花昆虫移动距离

由表7所示：碧凤蝶和异型紫斑蝶的最大移动距离均大于等于10 m；最大移动距离在5~10 m之间的分别为迁粉蝶、青斑蝶、虎斑蝶、报喜斑粉蝶和褐带蛾；其余访花昆虫的最大移动距离均不足5 m。

表 7 通关藤访花昆虫的移动距离

Table 7. Moving distance of the main visiting insects on M. tenacissima

昆虫 insects移动距离/m moving distance昆虫 insects移动距离/m moving distance 碧凤蝶 A. bianor 0.5~12.0 粉蝶灯蛾 N. adversata 0.2~3.8 异型紫斑蝶 E. mulciber 0.3~10.0 翠蓝眼蛱蝶 J. orithya 0.4~3.3 迁粉蝶 C. pomona 0.2~6.5 酢浆灰蝶 P. maha 0.4~3.2 青斑蝶 T. limniace 0.8~6.2 散纹盛蛱蝶 S. liaea 0.2~3.0 虎斑蝶 D. genutia 0.1~6.0 细斑棉红蝽 D. evanescens 0.4~2.7 报喜斑粉蝶 M. macrobrochis 0.2~6.0 鹿彩虎蛾 E. adulatrix 0.5~2.5 褐带蛾 P. cervina 0.2~5.2 宽边黄粉蝶 E. hecabe 0.4~1.9 苎麻珍蝶 A. issoria 0.4~4.5 红锯蛱蝶 C. bibles 0.7~1.1 绢斑蝶 P. aglea 0.3~4.2 巨网灯蛾 M. macrobrochis 0.1~1.0 金星尺蛾 A. suspecta 0.3~4.0 伊贝鹿蛾 S. imaon 0.1~1.0 2.6 通关藤访花昆虫口器上携带的花粉数量

由表8所示：巨网灯蛾口器上携带的花粉块最多，为28个；口器上携带的花粉块数量在10~20个的访花昆虫为伊贝鹿蛾、青斑蝶、虎斑蝶和金星尺蛾；口器上携带的花粉块数量在5~10个的访花昆虫为迁粉蝶、绢斑蝶和异型紫斑蝶；红锯蛱蝶、碧凤蝶、翠蓝眼蛱蝶、散纹盛蛱蝶、粉蝶灯蛾、鹿彩虎蛾和苎麻珍蝶等访花昆虫口器上携带的花粉块数量少于5个；酢浆灰蝶、宽边黄粉蝶、报喜斑粉蝶、褐带蛾和细斑棉红蝽等访花昆虫目前未发现其口器上携带花粉块。

表 8 访花昆虫携带的花粉块

Table 8. Pollinia number carried by visiting insects

昆虫 insects花粉块数量 pollinia number昆虫 insects花粉块数量 pollinia number 巨网灯蛾 M. macrobrochis 28 翠蓝眼蛱蝶 J. orithya 4 伊贝鹿蛾 S. imaon 18 散纹盛蛱蝶 S. liaea 2 青斑蝶 T. limniace 18 粉蝶灯蛾 N. adversata 2 虎斑蝶 D. genutia 16 鹿彩虎蛾 E. adulatrix 2 金星尺蛾 A. suspecta 10 苎麻珍蝶 A. issoria 2 迁粉蝶 C. pomona 8 酢浆灰蝶 P. maha 0 绢斑蝶 P. aglea 6 宽边黄粉蝶 E. hecabe 0 异型紫斑蝶 E. mulciber 6 报喜斑粉蝶 M. macrobrochis 0 红锯蛱蝶 C. bibles 4 褐带蛾 P. cervina 0 碧凤蝶 A. bianor 4 细斑棉红蝽 D. evanescens 0

3. 讨论

3.1 通关藤与传粉媒介的关系

对通关藤日间访花昆虫进行调查，发现昆虫种类极多，目前共发现2目11科20种，比青阳参 (Cynanchum otophyllum Schneid) (12种)的访花昆虫还多[18]。优势种类来自于鳞翅目，占95%以上。通关藤与传粉媒介的关系属泛化类型，访花昆虫的取食习性与显花植物之间的进化适应关系[19]在此充分体现出来。通关藤花朵为鳞翅目访花昆虫提供大量花蜜，作为回报鳞翅目访花昆虫通过长长的口器吸食花蜜的同时带走花粉块帮助花朵传粉。在此适应进化中，通关藤花朵狭窄的口径起到至关重要的作用，它阻挡了许多不能为其传粉的食客。

3.2 温湿度对访花昆虫的影响

温度影响着访花昆虫的行为[20-22]。对通关藤访花昆虫行为进行调查研究发现：随着温度的不断升高和湿度的不断降低，访花昆虫的种类和访花频率也在逐渐增加，在11：00—11：20访花昆虫种类和访花频率达到最高峰，平均访花昆虫种类约为6.7种，平均访花频率约为2.14次/min；而当温度和湿度持续的升高和降低，访花昆虫的种类、访花频率和停留时间都会逐渐下降。这与罗长维等[23]对麻疯树(Jatropha curcas L.)访花昆虫的研究结果基本一致，说明访花昆虫的传粉行为需要一定的温度和湿度。

3.3 访花昆虫的访花频率和访花时间及携带的花粉块数量

昆虫访花频率、访花时间和携粉量影响传粉效率[24]。对通关藤访花昆虫的行为进行调查结果发现：通关藤访花昆虫在各个时间段的访花频率较低，除迁粉蝶外均不足5次。而通关藤访花昆虫在花序上的平均停留时间在17.3~159.5 s之间。平均停留时间50 s以上的访花昆虫仅为总数的40%。更为关键的是，通关藤的主要访花昆虫迁粉蝶和虎斑蝶的平均访花时间均不足50 s。访花频率高的昆虫访花时间很短，而访花时间长的昆虫访花频率很低。这很大程度影响访花昆虫的传粉效率。

通关藤访花昆虫的携粉量较多，75%的昆虫种类都能携带2个及以上的花粉块。携带花粉块最多的巨网灯蛾口器上能携带28个花粉块，比青阳参 (C. otophyllum Schneid)的访花昆虫携带的(最多4个)还多[18]。而且访花频率较高的迁粉蝶和虎斑蝶也分别携带8个和16个花粉块，这也提升了通关藤的传粉效率。

3.4 访花昆虫的移动距离

据基地管理人员的统计结果：通关藤主茎平均在5~8 m之间，最长可长至11 m左右。而通过观察统计的结果发现通关藤访花昆虫移动距离超过8 m的仅为全部访花昆虫的10%。90%左右的访花昆虫移动距离不足8 m，说明绝大部分的访花昆虫可能在进行同株异花传粉。另外，几乎所有昆虫都会在同一花序间进行吸食花蜜，同时进行传粉，说明所有的访花昆虫都会进行一定程度的同花序间相互传粉。这种情况不利于生物的进化，这种传粉方式也不被大多数显花植物采取。所以这可能会是导致通关藤“花多果少”的原因之一。

3.5 通关藤保护措施及提高结实率的建议

通关藤有着极高的药用价值，是大自然赠予人类的瑰宝。由于经济利益的驱使，野生通关藤急剧锐减，对其保护刻不容缓。对通关藤的保护，可以采取以下措施：(1)建立野生抚育基地，保护野生通关藤。(2)建立种植基地，补充药材用量，减少野生通关藤采挖。(3)加快通关藤繁育体系的研究，缩短通关藤采收年限。

结合通关藤访花昆虫种类及其行为的研究，对提高通关藤结实率提出以下建议：(1)在昆虫幼虫期少喷施农药，避免幼虫死于农药毒害。(2)生产过程中尽量避免对基地周边植被的破坏，为访花昆虫留下必要的栖息场所。(3)在花期增施化肥提高通关藤花蜜产量，吸引访花昆虫。

4. 结论

本研究发现通关藤访花昆虫2目11科20种，优势种类来自鳞翅目。主要访花昆虫为迁粉蝶和虎斑蝶，其访花次数所占比例分别为38.54%和15.69%，占通关藤访花昆虫访问总次数的54.23%。昆虫在9：00以前或17：00以后、温度低于23 ℃、湿度高于70%活动减少。昆虫访花频率呈现出先升高后下降的趋势，绝大部分访花昆虫的访花频率不足5次，停留时间超过50 s的访花昆虫仅为全部访花昆虫的40%。最大移动距离超过5 m的访花昆虫占总数的35%。口器上未发现花粉块的访花昆虫占全部访花昆虫的25%。整体来看，虽然通关藤访花昆虫种类很多，但传粉效率很低，这可能是导致通关藤“花多果少”的原因。