第八章 植物的生长生理
植物的生长是从种子萌发开始，到幼苗的形成以及根、茎和叶的长大，是植物营养体的生长过程。植物营养体的生长是植物生长发育的基础，又是农业产量的基础。如以营养器官为收获对象，则营养器官的生长直接影响产量；若以生殖器官为收获对象，则营养器官生长点好坏对生殖器官生长的影响很大。深入研究和了解植物生长的生理生化变化规律，对有效控制植物生长，提高作物产量和品质是十分重要的。
§1 种子生理
种子萌发是植物重新恢复其生命活动的起始。从形态上可见幼胚恢复生长，胚根胚芽突破种皮并向外生长；从生理上则是幼胚从滞缓的代谢开始启动并进入旺盛生长阶段。在农业生产中，往往通过一些措施创造良好条件，使种子能迅速发芽，达到苗早、苗全和苗壮，为农作物的生长发育和高产、优质奠定良好的基础。有活力的种子在适宜的条件下即可萌发。
种子萌发所需的外界条件是：1 适量的水分、2适宜的温度、3充足的氧气、4光；有的种子萌发还受光的影响。
一 种子萌发的条件: 适量的水，合适的温度、充足的氧气是种子的萌发条件
㈠ 水分：吸水是种子萌发的第一步。
水分的作用有：软化种皮，有利于O2供应和胚根突破种皮；原生质变为溶胶态，促进各种代谢进行；促进物质运输到胚，供胚呼吸、生长所需要的有机物；促进束缚型激素转变为自由型，调节胚的生长发育。
种子萌发的第一步就是吸水。吸水量的多少与种子内的贮藏物质有关。蛋白种子大于油料种子大于淀粉种子。种子吸水后，首先能使种皮软化，通透性增大，有利于气体交换和呼吸增强，也有利于种胚突破种皮；其次是种子内部状态得以改变，种子代谢活动因自由水含量增多而加快，包括细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃，生长激素物质由结合态变为游离态等，这些都是有利于呼吸、物质和能量转化等代谢活动的加速进行；第三，水分参与贮藏物质的降解，并可促进可溶性物质运输。物质转化及运输加快，为幼根和幼芽的生长提供足够的营养与能源；第四，水也是萌发中细胞生长所必需，无论细胞分裂还是细胞的扩大，都要在水分饱和条件下才能进行。
种子的吸水过程分为三个阶段：开始的急剧吸水（吸胀吸水）；随后的吸水停滞和胚根长出后的再急剧吸水三个阶段。
土壤温度影响种子的吸水速率，土温高吸水快。为了加速种子的萌发，播种前先浸种催芽；当土壤墒情不足时，常常进行播后镇压，达到保墒与促进萌发的目的。
土壤水分过多时，通气状况差，对种子正常萌发不利。一般作物种子萌发所需的土壤水分条件以土壤饱和含水量的60～70％为宜。
㈡ 温度
种子的萌发是一个生理生化过程，有一系列酶的参与，因此影响种子萌发的温度有一定范围，即所谓三基点温度。最低和最高温度是萌发的极限温度。种子萌发的三基点温度，因植物种类和原产地生态条件不同而差异很大，凡原产于北方高纬度地区的植物，其三基点温度较低；而原产于低纬度南方的喜温植物其三基点温度较高。大多数作物种子在15～30℃范围发芽良好。
在短时间内使种子萌发达到最高百分率的温度，称为萌发的最适温度。在此温度下，种子萌发虽然快但幼苗并不一定健壮，抗逆性差。所以在生产上应注意掌握比萌发最适温度稍低、使种子萌发快速而且幼苗生长健壮的温度，称为生长协调温度。
种子萌发的最高和最低温度是农业生产中决定播种期的重要依据。为了达到苗全、苗壮，春播作物要求在温度高于其萌发最低温度时播种为宜；而在夏末秋初播种的作物，则要求低于其萌发的最高温度时才能播种。在最低温度以上，种子萌发随温度升高而加快。研究证明，变温比恒温更有利于种子萌发，而还可促进一些难萌发种子的萌发。其原因是因为变温促进种皮破坏，有利于气体交换、便于胚根、胚芽突破种皮、增强呼吸、促进生长。
㈢ 氧气
种子吸水萌发时呼吸作用显著增强，以保证旺盛的生长和物质代谢对能量和物质的需求。因此氧气对种子的萌发极为重要。供氧不足时种子不能萌发，或进行无氧呼吸，最终导致种子死亡。一般作物种子需要空气含氧量要求在10%～15%以上才能正常萌发，当土中含氧量低于5%时，多数种子都不能萌发。但不同种类的种子亦有差异。各类种子萌发时的需氧程度有一定差异，这与其系统发育和种子内贮存养料的种类不同有关。如水稻种子萌发需氧量小于麦类作物；而含脂肪较多的棉花种子较淀粉种子萌发时所需的氧气多。
土壤水分过多、土壤板结、播种过深等都会使土壤含氧量降低，不利于种子萌发。种子萌发时，幼胚生长活跃，呼吸大大加强，需要充足的氧气。在生产中，如遇到土壤板结或水分过多，造成土壤通气不良，萌发的种子进行无氧呼吸，使种胚中毒受害，甚至导致烂种。生产上根据植物种子的特点和萌发时的需氧量的多少来决定播种深度。如花生和棉花等油料种子需氧量较多，则播种不能过深，否则影响出苗甚至烂种；如播后遇雨，需要及时松土排水，改善土壤通气条件，促使种子萌发，培育壮苗。
㈣ 光
大多数种子的萌发对光没有反应，但有些植物的种子需要接受光的刺激才能萌发，称为需光种子或喜光种子：有些种子萌发需要光照，这些种子叫喜光种子，如莴苣、烟草、月见草、鬼针草、拟南芥菜及一些禾本科牧草等植物的种子；相反，象茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子在光下则萌发受到抑制，需要在黑暗中才能萌发，被称为“嫌光种子”或“需暗种子”。喜暗种子:有些种子萌发受到光的抑制，在黑暗下容易萌发，如西瓜、黑种草；
研究发现，需光种子以660nm红光代替白光照射时，同样会促进萌发，而以730nm远红光照射时，则有抑制萌发的作用甚至比黑暗的抑制效果更强。用红光处理后若再用远红光照射，红光的作用被消除。红光和远红光对种子萌发的这种逆转作用，可在同一种子上反复多次，其是否萌发决定于最后一次使用的是什么波长的光。
后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。
二 影响种子萌发的内因：
1 种子休眠
⑴ 种子休眠的类型：强迫性休眠和生理性休眠
⑵ 生理性休眠的原因：①种皮障碍② 种胚未成熟③ 种子未完成后熟④ 抑制物质的存在
2 种子寿命：指种子的生存期限。一般来说，干燥、低温和缺氧条件延长种子的寿命。
3 种子活力：⑴ 概念：指种子的健壮度，包括迅速整齐的发芽潜力和以后的生长潜势和生产潜力。
⑵ 种子活力的测定方法
⑶ 种子质量检验指标
三 种子萌发的生理生化变化：
种子萌发包括复杂的生理生化变化，涉及到贮藏物质的动员、降解物质的运输、核酸和蛋白质等大分子物质的合成、细胞器的发育、新细胞的形成以及能量转化等一系列重要环节。
1 吸水变化：吸水是种子萌发的第一步。先快速地通过吸胀作用吸水，然后吸水进入滞缓期，当胚根、胚芽突破种皮，吸水又加快。
2 呼吸变化：呼吸为种子萌发提供能量和中间产物。风干种子呼吸微弱，一旦吸水后（超过安全含水量）呼吸显著增强。其变化规律与吸水过程相似。在胚根末突破种前，种子进行着一定水平的无氧呼吸，RQ相对高。呼吸作用的增强是由于呼吸酶系统的活化与合成，使种子内有机物质的氧化分解和转化过程旺盛进行。
3 贮藏物质的转化：种子萌发过程中物质代谢包括降解、合成。如胚乳或子叶中以分解为主，其重量不断下降；而正在生长的胚根、胚轴和胚芽中则以合成为主，其重量不断上升。总的来看，水解大于合成，同时还有强烈的呼吸作用，所以萌发种子的总干重明显下降。只有当幼苗长出绿叶可以进行光合作用时，总干重才增加。可见，保证种子萌发所需要的最适外界条件，有利于物质转化和输送，促进幼胚的生长，提高出苗率和幼苗的抗逆能力。
（1）淀粉的转变：种子发芽前仅含β-淀粉酶，发芽后才形成α-淀粉酶，在淀粉酶作用下淀粉水解最后形成麦芽糖，再转变为葡萄糖。蔗糖则水解为葡萄糖和果糖。
（2）脂肪的转变：脂肪分解为甘油和脂肪酸。甘油被呼吸利用，脂肪酸转变为乙酰CoA。
（3）蛋白质的转变：贮藏Pr水解为含氮化合物，运输到胚中，合成新的结构蛋白质。
4 内源激素变化：种子萌发时，促进生长的激素，如赤霉素、生长素、细胞分裂素的含量上升，而ABA及其他生长抑制物的含量下降。
5 蛋白质、核酸变化：在核酸（mRNA）的指导下合成所需的蛋白质，包括酶蛋白和结构蛋白。
§2 植物的生长与环境
种子萌发后，由于细胞分裂和新细胞体积的加大，幼苗迅速长大。又由于细胞的不断分化，形成了各种组织和器官，最后长成植株。一个生物体从出生到死亡的过程叫做生活史(life cycle)。
在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化，这就是发育(development)。植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。发育包括生长和分化两个方面。
生长(growth)：指在发育过程中，细胞、器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中的量的变化。
分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异性生长就是分化。分化是一切生物(包括从微生物到高等动物、植物)所具有特性。
一 生长、分化和发育的概念
生长：是指细胞、组织、器官或植物体在发育过程中所发生的体积、重量不可逆的增加的过程。多指细胞分裂、伸长等量的增加。然而植物生长过程中形态上发生有规律的分化，可见对于植物来说，生长和分化是辨证统一、相辅相成的关系。
分化：是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机能上化学组成上异质细胞的过程。即发育中的差异性生长就是分化。
发育：在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化，这就是发育。发育是以细胞的生长、分化为基础的。细胞的生长、分化包括细胞分裂使之数目增加，细胞伸长使之扩大体积，细胞分化使之产生出各种组织和器官。最终导致植物的形态建成和生长。
植物的生长是一个体积和重量不可逆的增加过程。种子萌发过程中有原生质的增加和新细胞的形成，也属于生长现象。植物营养体生长的好坏，对产量的影响很大，因此，掌握植物的生长规律及其与外界条件的关系，以便更好地调控营养体的生长，为丰产创造条件。
二 细胞生长是植株生长的基础
植物体的生长发育是以细胞生长发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。细胞生长发育全过程可分为三个时期：分生期、伸长期和分化期。
⑴ 分裂（分生）期：
分生组织的细胞是处于分生期的细胞，它们都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。
细胞分裂结束到下一次分裂结束时所需的时间称为细胞分裂周期，简称细胞周期。控制细胞周期是细胞周期蛋白激酶。分裂过程中最显著的变化是DNA含量的变化。
特点:细胞数目增加、细胞小、没有液泡、细胞核大、细胞壁薄、氮素代谢旺盛，具有高度合成核酸和蛋白质的能力。主要是顶端分生组织（根尖、茎尖）、居间分生组织（单子叶植物节间基部）、侧间分生组织（茎周围形成层）。
⑵ 伸长期（扩张期）：茎尖和根尖的分生组织具有细胞分裂机能，可以形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细胞伸长期。
特点：细胞体积迅速增加，形成液泡、壁物质大量合成，可塑性增加，细胞吸水，体积增大；代谢旺盛，酶活性加强，物质合成加快。由于体积增加快，因而生长迅速。
⑶ 分化期(又叫成熟期)：细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织，如薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织及分泌组织等，进而形成同化器官，吸收器官等。
细胞分化是一个复杂的生物化学过程，它是以内部生理生化变化为基础，同时又受到外界条件的调控。据知，营养物质和激素的种类和配比能深刻影响分化过程，光照则是许多细胞分化的必需条件。
特点：细胞条件趋于定型，细胞壁增厚，生长停止，代谢水平下降，呼吸作用减慢，在基因表达的调控下开始向不同方向分化，形成各种具有特定功能的组织和器官。
分化：是指相似的细胞呈现出不同形态和不同生理功能的过程。细胞分化与极性有关。
极性：是指植物器官、组织、细胞形态学的两端在生理特性上的差异。由于极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。受精卵的不均等分裂、糖的浓度、激素。
一个具有全能性细胞的分化，是其基因（DNA）在一定的时间和一定的空间选择性表达的结果。高等生物的细胞在某一特定时间，其DNA只有约5～10%被利用。
因此，分化是由特异的基因活动所引起的，是在特定的时间和特定的空间，通过基因的选择性转录而引起特异性蛋白质的合成，导致了不同的性状形成和形态建成。
实际上，细胞发育的三个时期并无明显的界线，分生期和伸长期尤为如此，且常相互重叠。同时，环境条件特别是水分和光照对细胞发育的进程也有较大影响，如弱光，水分充足的条件可以延长伸长期，推迟分化过程；相反，强光、干燥的条件，则不利于细胞伸长生长，伸长期缩短分化期提前，促进衰老。干旱条件下植株矮小，就是这个道理。然而这三个时期在细胞发育的进程中却有一定的顺序性和不可逆性。一旦进入分化期，便不可能再逆转到伸长期去了。
三 植株的生长
（一）生长速率
植物生长的快慢可以用生长速率表示。它可分为绝对生长速率(absolute growth rate,AGR)和相对生长速率(relative growth rate,RGR) 。
1.绝对生长速率是指单位时间内的绝对增长量。
2.相对生长速率指单位时间内的增加量(dQ/dt)占原有数(Q)的百分率。
（二）、生长曲线与生长大周期
植物器官或整株植物的生长速率会表现出“慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停。这一生长全过程叫生长大周期，或称大生长期(grand period of growth)。
在植物生长过程中，不论是细胞、器官或整株的生长速率，都表现出慢－快－慢的规律，总称为生长大周期。整个生长周期呈S形曲线，称为生长曲线。一般来说增长曲线呈S形（无论考虑的是重量表面积、高度还是细胞数量、蛋白质量），以植物的生长状况对时间绘制的曲线叫生长曲线。从单个细胞到植物器官以至植株整体都符合S形曲线生长规律。如以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈“S”形，故又叫S形曲线。
了解植物或器官的生长大周期，有一定的实践意义。由于植物生长进程是不可逆的，无论采取促进或抑制生长的措施，必须在植物或器官生长最快的阶段到来之前进行处理才能奏效，否则效果不好（不违农时）；另外，不同器官的生长速率不同，通过生长大周期的时间也不一致。所以，在控制植物某一器官生长的同时，应考虑到对其它器官的影响（全局考虑），如在小麦拔节期间，穗分化的同时，正逢茎基部第一至第三节间和中部叶片迅速伸长期，此时保证水肥供应对促大穗有显著效果，但肥水过量，容易造成基部节间过长和中部叶片过大而导致倒伏。
（三）、植物生长与分化的类型
植物与动物一样都是通过其生长和分化来完成它们的生活史的。但在发育的进程上，二者又不完全相同。新生的动物，外形已定，器官齐全，只是个体的长大和内部调节系统的发育，各个器官几乎均衡生长；而一粒种子则需要经过发芽、成苗、枝叶生长、开花结实、衰老脱落直至死亡等一系列的有序形态的变化才能走完它的一生。其主要原因是植物器官的发育是受控于植物体上某些特定的部位。只有局部区域的细胞才具有分裂伸长的能力。如枝叶的出现和个体的长高源于顶芽，茎杆增粗则始于形成层，而扦插、嫁接成苗又与枝条伤部的再生作用有关。
1 顶端生长与分化
高等植物是直立不动的生物。在它的发育过程中，一个最突出的特点就是在其茎和根的尖端始终保持着一团胚胎状态的分生组织，它们对整株植物的发育起着绝对的控制作用。
（1）茎尖的生长与分化：茎顶的生长锥是高等植物营养器官(茎、叶、芽、次生根、分枝)和生殖器官(花、果实、种子)的最初发源地，营养体向生殖体的转变也发生在这里。
（2）根尖的生长与分化：根的顶端与茎顶既有相似又有区别，根尖生长点只进行单一的尖端生长，不形成任何侧生器官，也没有节和节间。但有根冠可保护根尖分生组织。
2 次生生长与分化
植物除茎、根尖端之外，其它部位还分布着一些生长区域。如侧生、居间和基生生长区，它们都是由尖端生长锥分化出来，仍保持其分生状态而被分割与保留在成长器官中，因此叫做次生分生组织。这些内部的生长区域平时大多潜伏不动，只有等到适当时机或受到一定的刺激时才活跃起来，恢复旺盛的分裂活动。
树木和草本双子叶植物的茎内有侧生分生组织(形成层)，当植物长到一定时期才开始活动，细胞进行旺盛分裂，形成输导组织和机械组织，使树干和枝条加粗并增加机械强度。
3 再生生长与分化
植物体内有些长成的薄壁组织平时不具有分生本领，但在特殊环境中，其细胞仍可以恢复分裂而使其生长。如受伤后伤口的愈合，茎和根的皮层在植物长粗时被胀破后有周皮的形成等。这些都是再生分生组织活动的结果。植物的离体器官(根、茎、叶等)在适当条件下能恢复细胞分裂，把缺欠的部分再生出来，从而形成一个新植株的过程，叫做再生作用。再生作用在农业实践中常加以利用，如再生稻的培育，苗木的扦插繁殖等。
4 分化与极性
植物有机体具有明显的主轴，通过细胞分裂、伸长和分化，植物体的各个器官总是有规律、有顺序地分布于主轴上。在主轴的首尾两个极端，其形态和生理上都有明显的差异。通常是首端生芽、尾端长根。植物的这种形态学两端在生理上具有的差异性(即异质性)就叫极性。
多细胞的高等植物，早在合子形成过程中就出现了极性，胚的一端分化成幼根原基，相反的一端分化成茎的生长点。可见极性是分化的第一步，没有极性就没有分化。而且通过胚的成长，极性也延续到新的植株。极性一经形成，就十分稳定。
四 植物生长的规律性
1 生长的周期性：是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。分为：
（1）昼夜周期性：植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。通常把这种植株或器官生长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象称为温周期现象。所有活跃生长的植物器官都呈现昼夜周期的生长速率变化。一般总是白天生长快，夜间生长慢。
（2）季节周期性：指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。
3植物生长的极性
4植物生长的无限性：植物是定位式的开放式的倾向于无限生长
5植物的再生作用：指植物体分离了的部分具有恢复植物其余部分的能力。常见的如月季、四季青等剪枝即可插活，又如丁香各种器官可再生繁殖新植株
6生物钟：植物体内存在一种不依赖于环境刺激的近似昼夜节奏(周期在20～28小时之间)的计时系统，称之为生物钟。它具有内生性，对温度不敏感性和计时性等三个特性。
植物的昼夜变化主要取决于环境条件的变化，但有一些植物体发生的昼夜周期性变化则不决定于环境条件的变化。比如菜豆叶子在白天是水平的，夜间则下垂，这种昼夜节奏运动具有周期性，而即使在不变的环境条件下（如连续黑暗或连续光照、恒温下），在一定时间内仍保持着这种周期性的、有节奏的变化，所以认为它是一种内生昼夜节奏，也叫内源性节奏周期。通过测定发现，其周期长度不是准确的24小时，而是22～28小时，因此这样的周期又叫近似昼夜节奏，也叫生物钟或生理钟。生物钟的现象在生物界中广泛存在，动物、植物、微生物，包括人类都有。如叶片感夜运动、气孔开闭、细胞分裂等
五 环境条件对生长的影响：影响植物生长的主要外界条件有温度、光照和水分。
1温度：
温度对植物的生长影响有三基点温度。温度对植物的影响主要反映在对代谢过程的影响，如温度对光合、呼吸、蒸腾、矿质的吸收、有机物的合成和运输等都有影响，从而影响植物的生长。通常植物生长的温度范围在0～35℃，在此范围内随温度升高生长加快，大于40℃时，生长减慢。由于生长是多种生理机能高度协调统一的结果，所以单纯维持生长的条件，还不能满足健壮生长的要求，说明生长的温度范围比维持生命的温度范围小得多。不同植物生长的温度范围不同，与原产地有关。原产于热带地区的植物，生长的三基点温度较高，反之，较低。生长的最适温度是指生长最快的温度，但不是植物生长最健壮的温度。植物生长最健壮的温度是比最适温度稍低的温度，称为协调最适温度。当温度达到生长的最低温和最高温时，生长就停止，而其它生理活动如呼吸、物质转化等仍在进行，这说明生长对各种条件的要求比其它生理过程严格得多。同时，植物生长的最适温度与最低温度之间相差25～30℃，而最适温度与最高温度之间相距仅为5～10℃，这说明，超过最适温度的高温对植物生长的影响较低温更大。不同器官对温度的敏感性不同，营养器官较生殖器官生长的温度范围大。温度是一种周期性变化的物理因素，季节或昼夜温度变化对植物生长发育的效应称为温周期现象。（植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为温周期现象）。了解作物温周期现象对指导农业生产具有重要意义
昼夜温度变化有利于植物生长。昼温高夜温低，有利于减少呼吸消耗，增加干物质的积累，夜温低有利于根系的生长和细胞分裂素的合成，从而促进植株生长。所以温室和大棚栽培的作物，应注意调节昼夜温度的变化，以利于培育壮苗。
2光照：光对植物生长的作用是多方面的，包括光强和光质的影响。
光对植物的影响表现在两个方面：一是光对植物生长的直接效应（光的范型作用）；
二是光通过影响光合作用和物质运输而间接影响植物的生长。
⑴.光是植物制造有机物的能源
① 光对植物生长的影响，主要是影响绿色植物的光合作用。光合作物产生的有机物和贮存的能量是植物生长的最初来源
② 光还是叶绿素形成的条件
③ 光还能调控气孔的开闭
④ 同时，光影响气温、大气湿度，不仅影响光合，还有矿质供应，日光可加速植株的蒸腾作用，促进根系吸水，也有利于物质的运输，但在土壤水分不足的情况下，会引起植株水分不足，影响生长。
⑵.光抑制细胞的延伸生长和促进细胞分化、成熟。
光抑制植物的生长是与光对IAA的破坏有关。光照下黄素蛋白活化了过氧化物酶，活化的过氧化物酶结合到黄素蛋白，组成吲哚乙酸氧化酶，经光氧化而破坏IAA，从而生长受到抑制。一般短波光特别是紫外光抑制生长，而红光等对生长无抑制作用。所以在高山、高原等紫外线强烈的地区，植物生长得矮小。在光下和黑暗中培养的马铃薯幼苗、绿豆幼苗两者形态差别很大。在黑暗中生长的幼苗，茎细长而脆弱，节间很长，茎尖端呈钩状弯曲，叶片不展开，很小，缺乏叶绿素而呈黄白色，这种现象就是黄化现象。所以利用这一原理人们制豆芽菜，覆盖遮光和培土方法培育韭黄、大葱、豆芽等
⑶.光是高等植物形态建成必不可少的条件
依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成，也叫光范型作用。
在此过程中，光作为一个信号去激发光受体，推动细胞内的一系列反应，最终表现为形态结构的变化。总的来说，光抑制茎的伸长而促进细胞、组织的分化和成熟。
光对植物的生长过程本身有抑制作用，强光提高IAA氧化酶的活性，IAA分解，细胞伸长受抑制；强光中的紫外线能抑制淀粉酶的活性，从而抑制有机物的转化和运输；此外，强光下蒸腾加快，细胞伸长不充分，分化提前影响生长；强光往往伴随着高温，生长减慢。光还可以促进组织分化，光对植物形态建成的直接作用称为光的范型效应（作用），是一种低能反应，只需曝光很短的时间即可发生作用，使黄化的幼苗转变为正常苗。不同光质的光影响不同，与光敏素有关。
3水分：水分是细胞延伸生长的动力；水分是各种生理活动的必需条件，而各个代谢的协调进行是生长的物质和能量基础
植物的正常生长过程，无论细胞的分裂或是细胞的伸长，都必须在水分充足的情况下进行。植物生长越旺盛，需水就越多。缺水时，光合作用受阻，水解酶活性增强，水解作用和呼吸作用加强，合成作用降低，有机营养亏缺，生长受抑制。水分过多，地上部茎叶生长过旺，组织分化延迟，根系不发达，易倒伏或发生落花落果现象。
4 通气状况:主要影响根系的生长。土壤中的水分和通气状况是相互制约的。只有土壤结构良好，耕作和灌溉合理，才能保证合适的水分和通气状况，有利于植物生长。
5 矿质营养:N、P是蛋白质、核酸、磷脂等重要组成成分，IAA、CTK、许多Vit、叶绿素中都含有N，N在植物生命活动中有首要的地位，故又称N为生命元素；N肥供应充足时，叶片增大，功能期延长，分枝多，所以N肥又叫叶肥。
Ca和Mg构成细胞壁中胶层的成分；而Zn与生长素、叶绿素的合成有关，缺Zn时不仅光合降低，而且生长受阻；
Fe、Cu、Mo、K等分别是不同酶的成分或活化剂，缺乏时植物体内物质代谢就会遭受破坏。所以，缺乏矿质营养元素，作物就不能正常生长。
§3植物生长的相关性
植物是一个完整的统一体，植物各部分间的生长有着密切的关系，植物各器官在生理机能上既有分工，又有联系。既相互促进，又相互抑制。
植物各器官在生长上相互促进和相互制约的现象，称为生长的相关性。生长相关性的机理有很多。有的是由于营养物供应和分配的结果；有的由于消耗过多引起；有的是受内源激素调节的。在农业生产中，常常利用水肥管理，合理密植以及修剪、打顶、整枝等措施来调整植株各部分生长的相关性，以达到收获器官高产优质的目的。
一 地上部与地下部生长的相关性
表现：⑴根系和苗系在营养和信息上的相互依赖
营养：根系：吸水分和矿质，合成Aa、酰胺、CTK、ABA、烟碱、固定植株；
苗系：光合提供有机物和能量，VB1、IAA在叶中合成运到根中促细胞分裂。
信息：ABA是逆境信号，在干旱时首先感受干旱的是根系，根系合成ABA后通过木质部运到地上部叶片保卫细胞质外体空间，使气孔开度降低，蒸腾减弱，缓解植物受旱程度。同时，叶片的水力学信号如细胞膨压、水势等传送到根系，也会调节地下部分的生长和生理活动。所以，地上部分与地下部分有着“生死存亡”的依赖关系。在民间有许多相关认识，俗话说“树大根深”、“根深叶茂”就是这个道理。
⑵.根苗比：根系和苗系干重的比值，也叫根冠比。
⑶.影响根苗比的环境因素：水分、温度、光照、矿质营养、通气状况、栽培措施等等
①水分：如果土壤水分不足，根系吸收的水分除供本身需要外，向上运输的水就少，加上叶片蒸腾失水，所以叶片易发生水分缺失，因此地上部生长受影响比较大，产生根系抑制苗系生长的情况，根的相对重量增加，而地上部相对重量减少，根苗比增加。相反，如果土壤水分充足，地上部能获得充足的水分，生长旺盛，而土壤水分多时往往通气不良，使根系活动受限制，对根的生长不利，这使得根冠比下降。“旱长根，水长苗”，说的就是这个道理。
②矿质营养：N：植物主要通过根系吸收矿质营养。当N素缺乏时，根系吸收N首先满足自身需要，向地上部的运输减少，叶片含N量降低，合成Pr就少，使叶片中糖分累积，因而向根运输糖分增加，从而促进根系生长，使根冠比增加。相反，当N素供应充足，地上部生长旺盛，根苗下降。
P．K：在碳水化合物的转化和运输中起着重要作用，可促进叶内光合产物向根系运输，有利于根系生长，根苗比加大。因此，种植甘薯、马铃薯和甜菜时，增施P．K肥有利于高产。
③光照：光照促进光合作用，光合产物增多，对地上部和地下部生长都有利，可是，照光会使大气相对湿度下降，地上部蒸腾作用加强，往往地上部易发生水分亏缺，使地上部生长受影响，根冠比增大。一般来说，光照强度由弱到强，光照时间由短到长，则根苗比由小变大
④温度：通常根系生长和生理活动的最适温度比地上部分要低些，所以当秋冬或早春，气温低，植物地上部分因低温而生长减慢，甚至停止生长时，根系仍有不同程度的生长，根苗比增大；当气温升高时，地上部生长加快，根苗比下降。
⑤O2： 增加O2，改善土壤通气性会使根苗比增大。
⑥修剪和中耕：修剪或整枝有减缓根系生长而促进地上部生长的作用，使根冠比降低。因为修剪减少了光合叶面积，地上部对根系供应的营养减少，同时，地上部从根系得到水分和矿质的供应量就相对增加，使地上部生长加快，从而表现出修剪促进了地上部的生长。
中耕引起植物部分断根，减少了根系吸收水分和矿质营养的表面积，根系减少了对地上部的水分和矿质营养供应，限制了地上部生长，加上土壤疏松通气，为根系生长创造了良好条件，所以根冠比增大。
生产上对生长过旺的棉花，常采用中耕断根的办法，制约地上部生长，促进根系生长，促进开花结实以达到丰产的目的。
二 主茎（主根）与侧枝（侧根）生长的相关性：
表现：顶端优势现象
⑴.定义：顶端部位抑制旁侧部位，致使顶端在生长中占优势的现象，称为顶端优势。
⑵.产生顶端优势的原因与植物激素有关
⑶.生产上的应用：用材林通过修剪下部侧枝加强顶端优势；棉花打顶消除顶端优势。
三 营养器官与生殖器官生长的相关性：
营养生长与生殖生长有相互依赖与相互矛盾（制约）的关系
1.相互依赖
2.相互矛盾
①营养器官的过度生长会抑制生殖器官的生长，如生产中的徒长现象。
②生殖器官的过度生长会抑制营养器官的生长。如果树大小年现象。
由此，在生产上要注意调节营养生长和生殖生长的关系。如以营养器官为收获物的作物，如烟草、蔬菜、麻类、用材林等，通常要加强水肥管理，促营养生长，可摘除花序抑制生殖生长，以获高产。若以生殖器官为收获物的作物如瓜果类、棉花等，就要适时打顶，抹掉腋芽、整形修剪。
§4 植物的分化与组织培养 (汉族班)
分化是指相似的细胞呈现出不同形态和不同生理功能的过程。一个具有全能性细胞的分化，是其基因（DNA）在一定时间和一定空间选择性表达的结果。高等生物的细胞在某一特定时间，其DNA只有约5～10%被利用。
因此，分化是由特异的基因活动所引起的，是在特定的时间和特定的空间，通过基因的选择性转录而引起特异性蛋白质的合成，导致了不同的性状形成和形态建成。
细胞分化与极性有关，“极性”是指植物器官、组织、细胞形态学的两端在生理特性上的差异，由于极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。受精卵的不均等分裂 、糖的浓度、激素
一 分化的基础：
1基因与分化：分化是由特异的基因活动所引起的，是在特定的时间和特定的空间，通过基因的选择性转录而引起特异性蛋白质的合成，导致了不同的性状形成和形态建成。
2极性与分化：极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。
3脱分化与再分化：细胞的脱分化和再分化是组织培养成功的基础。
脱分化过程：已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又回复到未分化的无组织的细胞团或愈伤组织，这个过程称为脱分化过程
再分化过程：愈伤组织经继代培养后，又可再次产生分化现象，这种由脱分化状态再度分化形成另一种或几种类型细胞的过程称为再分化。
二 细胞全能性
细胞全能性：指每一个植物细胞中都具备能产生一个完整机体（植株）的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都有可以发育成一个新个体的潜能。是组织培养的理论基础。
三 组织培养的概念和意义、特点
组织培养（tissue culture of plant）是指在无菌条件下，在含有营养物质及植物生长物质的培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，或完整植株的技术。分为器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养及原生质体培养等。
组织培养：在含有营养物和植物生长物质等培养基中培养离体植物细胞、组织和器官的技术称为～。
克隆：指生物体通过体细胞进行无性繁殖，以及友无性繁殖形成基因型完全相同的后代个体组成的种群。克隆细胞与母体细胞的基因是完全相同的。
组织培养的技术要点：①选材（外植体）：受精卵、发育中的分生细胞及雌雄配子体及单倍体细胞。
②配制培养基
③消毒
④接种与培养
⑤移栽小苗
培养基的成分： 1无机营养物：指植物生命活动所必需的16种矿质元素及水
2有机碳源：一般用蔗糖，浓度为2～4%（双子叶植物）或葡萄糖（单子叶植物）
3维生素和氨基酸：常用的有硫胺素VB1、吡哆素VB6、烟酸VB3、泛酸VB5和肌醇以及甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、水解酪蛋白等。其中硫胺素是必需的
4植物生长物质：通常只加生长素类（2，4—D、NAA）和细胞分裂素类（KIN、6-BA、 玉米素）
5天然有机附加物：指氨基酸（甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等。
大多数植物组织不需要这些有机附加物。
常见的培养基配方：MS、White、N6、Miller。
组织培养需要适宜的温度、某些材料需要光照。
培养类型：（1）固体培养（2）液体培养（3）悬浮细胞培养
意义：研究被培养部分（这部分称为外植体）在不受植物体其它部分干扰下的生长和分化规律，并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。
特点：（1）取材少，经济；（2）人为控制条件，不受自然影响；（3）生长周期短，繁殖率高；（4）管理方便，便于自动化控制。
应用：1无性系的快速繁殖
2培育无病毒种苗
3新品种选育：单倍体、远缘杂交、体细胞杂交、突变品系筛选等
4人工种子及种质保存
人工种子：组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊中，具有种子的功能。
5药用植物和次生物质的工厂化生产。
§4、光的形态建成
（一）光形态建成的概念
依赖光调节和控制植物生长、分化和发育的过程，称为植物的光形态建成，也叫光范形作用。
光形态建成是低能反应，光只作为信号去激发光受体，推动细胞内一系列反应，促进细胞的分裂、生长与分化，最终表现为形态结构的变化。
（二）光受体：
1光敏色素：植物体内一类对光敏感的色素蛋白复合体称为～。
2隐花色素：又称为蓝光受体，或蓝光/近紫外光受体。隐花色素在藻类、菌类、蕨类植物等隐花植物的光形态建成中起重要作用。隐花色素也广泛的存在于高等植物中，如植物的向光性反应，气孔的开放、花青苷色素的合成、叶绿体的分化和运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等均受到蓝光和近紫外光的调节而红光不起作用。一般认为蓝紫光抑制生长、促进分化、抑制黄化现象的产生，就是隐花色素所起的蓝光效应。
3紫外光B受体：
吸收光谱在280nm~320 nm的紫外光短波区，紫外光抑制生长，促进分化
（三）光敏色素
1 光敏色素的发现
2 光敏色素的分布、结构及理化性质
（1）光敏色素的分布：光敏色素广泛存在于藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物中。在高等植物中，各个器官均分布有光敏色素。
（2）光敏色素的结构及理化性质
3.光敏色素的生理作用：光敏色素的生理作用非常广泛，有40多种，学习光敏色素控制的（1）种子萌发;（2）花诱导;（3）光周期
高等植物中光敏色素控制的某些生理作用
种子萌发
节间延长
向光敏感性
叶偏上性生长
花诱导
子叶张开
性别表现
叶片展开
光周期反应
块茎形成
根原基起始
节律现象
小叶运动
弯钩张开
花色素形成
质体形成
叶脱落
膜透性改变
肉质化
叶分化与扩大
4.光敏色素的作用机理
（1）膜假说：光敏色素位于膜系统上，当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动和膜上酶的分布，由此引发各种生理反应，最终表现出形态建成的改变
（2）基因调节假说 ：该学说由1996年Mohr提出，他认为光敏色素对植物生长发育的调节是通过影响基因表达实现的。目前已知有60多种酶受光敏色素调控。对基因表达光调节的研究集中在编码叶绿体蛋白的基因上
§5 植物的运动
植物的运动：植物体的器官在空间产生位移的现象称为～。
植物的运动分为：
1向性运动：由单方向的刺激引起的运动。分为向光性（正、负、横）、向化性、向地性（正、负、横）、向水性。
2 感性运动：由无方向的外界刺激引起的运动。分为感温性、感夜性、感震性
（一）向性运动：是指植物对外界环境因素单方向刺激所引起的定向运动。
1.向光性：植物随光的方向而弯曲生长的现象，称为向光性。
（1）正向光性：迎光生长，如茎尖
（2）负向光性：背光生长，如根
（3）横向光性：器官与光线呈垂直生长，如叶片多水平方向，便于更多地吸收光。
某些植物尽能随太阳的运动而运动，如向日葵、棉花。
植物感受光的部位有：茎尖、根尖、芽鞘尖端、某些叶片、生长中的茎。
2.向地性（向重力性）：植物的不同器官表现出以重力线为标准向一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性（旧称向地性）
（1）正向重力性：根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性。
（2）负向重力性：茎背离重力方向生长。
（3）横向重力性：地下茎则水平方向生长
平衡石假说：
一般认为感受重力的是细胞当中的平衡石。植物的平衡石是指淀粉体,淀粉体由若干淀粉粒组成。淀粉体移到沿重力方向垂直的一边对原生质产生压力，作为刺激被细胞感受。
结合平衡石、生长素、Ca2+、钙调素对向重力性的影响提出综合机理：根横放时，平衡石下沉到细胞下侧内质网上，产生压力，诱发Ca2+从内质网到细胞质，Ca2+与钙调素结合，激活细胞下侧钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累过多Ca和生长素，造成下侧生长慢，上侧生长快，产生正向重力性。
植物具有向重力性有重要的生物学意义。它使得植物根总向下长，茎向上长，而保证根吸收水和矿质，茎叶能充分进行光合。
3.向化性与向水性：植物的生长对某些化学物质有所反应，如根总是趋向水肥较多的方向生长，花粉管的伸长生长方向受Ca2＋浓度的影响。
（二）感性运动：是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。如感夜性、感震性等。
由于机械刺激而引起植物运动称为感震性。含羞草叶子受震下垂主要是由于复叶叶柄基部的叶枕中细胞紧张度的变化引起的。
由于昼夜光温变化引起植物运动称为感夜性。如气孔的关闭，菜豆叶片的就眠运动。
内容提要：
（一）基本内容：
1．生长、分化、发育 2．组织培养 3．种子萌发 4．光敏色素 5．植物生长相关性
6．植物生长的周期性 7．植物的运动
（二）本章重点：
1、细胞发育三个时期的生理特点
2、植物生长相关性
3、影响植物生长的因素
4、光敏色素
（三）基本概念：1 生长、发育、分化2 细胞全能性3 光形态建成4 光敏色素5 生长相关性
6 生长周期性 7 根/苗比 8 顶端优势 9 协调最适温度 10 黄化现象
问答题：
1 试述细胞发育三个时期的形态及生理特点。
2 种子萌发时为什么需要一定水分，适宜温度和充足氧气？
3试分析“高山矮态”形成的原因、干旱地区植物矮小的原因？
4 用实验证明光敏色素的存在，说明其在植物生产活动中的作用。
5 试述光对植物生长的影响。
6 试述植物器官生长的相关性及其与农业生产的关系。
7 试以一种作物为例，讨论水分在其一生中的作用
8 有两组秧苗，一组放在光下，一组放在黑暗中，问这两组秧苗在干重、鲜重和形态上有什么不同，为什么？
9 植物产生向光性弯曲的原因是什么?
简答题：
1．生长、分化和发育三者之间有什么区别和联系？
2．简述植物组织分化的内部调控机理。
3．植物极性产生的原因有哪些?
4．简述组织培养的理论基础及一般程序。
5．种子萌发时，有机物质发生哪些生理生化变化?
6．农业生产中如何调节根/苗比？其理论依据是什么？
7．生物钟有何特征?
填空题
1.植物细胞的生长通常分为三个时期：_____ 、______ 和_______ 。
2.按种子吸水的速度变化，可将种子吸水分为三个阶段，即_____、________、________.
3.种子休眠的原因有：________、______、______、_____。
4.有些种子的萌发除了需要水分、氧气和温度外，还受____的影响。
5.在种子吸水的第1阶段至第2阶段，其呼吸作用主要是以____呼吸为主。
6.检验种子死活的方法主要有三种：____、_____ 和______ 。
7.组织培养的理论依据是_____。
8.组织培养过程中，常用的植物材料表面消毒剂是———、————等。
9.植物组织培养基一般由———、———、———、———和有机附加物等五类物质组成。
10.不同植物激素的组合配比，在组织培养时诱导根芽发生的效果不同，当CTK／IAA的比值高时，诱导———的分化；CTK／IAA比值低时，诱导———的分化；中等水平的CIK／IAA比值，诱导——的分化。
判别正误并改正
1．根系生长的最适温度，一般低于地上部生长的最适温度。( )
2．红光促进种子萌发的主要原因是GA的形成。( )
3．细胞分裂过程中最显著的变化是激素变化。( )
4．黄化幼苗被红光照射时，不利其形态建成。 ( )
5．在组织培养过程中，IAA促进根的生长，CTK促进芽生长。( )
6．植物的光形态建成中，温度是环境中最重要的调节因子。( )
7．根的生长部位有顶端分生组织，根没有顶端优势。( )
8．植物的光形态建成中，植物激素可能是最重要的体内调节因子。( )
9．凡是有生活力的种子。遇到TTC后，其胚即呈红色。( )
10．在细胞分裂时，当细胞核体积增到最大体积时，DNA含量才急剧增加.( )
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