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从静子花到丁氏花：漫谈花朵的演化历程

花匠小妙招
2025-05-15 01:55

图：丁氏花的复原图（仿自Liu et al. ，2020）

植物的花朵是美丽的最佳代言人。大部分人都喜欢花，中国人更是赋予了花朵不同的含义和象征意义。文人崇尚的梅兰竹菊中有三样是花朵，人们对花朵的钟爱可见一斑。现代人更是把红玫瑰作为爱情的象征，并成为人们习以为常的生活习惯和文化。但是大多数人都没有怎么关心过，这些花朵到底是从哪里来的？在自然界花朵是怎么从无到有的？

看起来像花的静子花

我们先来认识一下静子花。静子花的生活时代是距今大约1亿年前。一朵静子花正在和煦的阳光下尽情绽放，突然，一团树脂从旁边的大树上从天而降，给它蒙上了一个“盖头”，于是这朵美丽花朵的曼妙身姿就被定格保存下来了。大约一亿年后，在缅甸北部一个昏暗的矿井里，一名矿工借着头灯的灯光发现了一块指头大小的琥珀。这块琥珀清亮透彻，其中的“花仙子”静子花栩栩如生。静子花的直径只有约6毫米，有一个细长的柄，上面长有5个小小的萼片紧挨着5片背卷的、薄如蝉翼的花瓣，几条细细的花丝顶端长着花药，中央是由3个心皮组成的雌蕊。在静子花的周围散落着自己的花粉，这些花粉是三沟型花粉，向研究人员暗示着自己双子叶植物的身份。被子植物中约70％的种类属于真双子叶植物，它们的花朵也是最常见的类型。

图：约1亿年前，白垩纪中期正在靓丽绽放的静子花（仿自Liu and Wang，2018）

美丽的静子花并不是那个时代唯一的花化石，更不是最早的真双子叶植物。人们已经在世界各地时代相近的地层中先后发现了好几种真双子叶植物的花和果实化石，这些花朵类型的出现标志着真双子叶植物在晚白垩世早期就开始了一发而不可收的大暴发。这些花朵有一个共同的特点：普通人一眼就能认出来它们是花朵。但是如果有人往更加古老的时代追溯就会发现，虽然还有被子植物，像静子花这样典型的花朵却没有任何踪迹！那么，在静子花出现之前，被子植物的生殖器官（花）又是什么样的呢？

不像花的朝阳序和古果

目前已发现的比静子花更加久远的被子植物有约1.25亿年前的梁氏朝阳序和辽宁古果。这两种化石都是来自早白垩世的义县组地层，它们的生殖器官在普通人眼里看着不怎么像花朵，并有一个共同的特征，就是雄性部分和雌性部分相互分离且间距很大，两性器官沿着一个伸长的枝排列，也没有花朵最招人喜爱的部分——花冠。而在普通的花朵中，这些器官几乎是“挤在一起的”，而吸人眼球的花冠几乎是花朵必备的特征。

图：1.25亿年前早白垩世的辽宁古果

图：1.25亿年前早白垩世的梁氏朝阳序（仿自王鑫，2018)

比梁氏朝阳序更早的侏罗纪被子植物道虎沟雨含果看起来更加离奇。其果实围绕着一个棒状的梗上，种子直接着生在梗上并且被叶状的结构包裹起来了，既没有雄蕊，也不见花冠。直接相连的叶具有平行叶脉，和常见的单子叶植物相似。这种形态特征组合超出了普通人对早期被子植物的预期。

静子花与梁氏朝阳序、辽宁古果以及道虎沟雨含果之间有着很大的形态学鸿沟：静子花典型的“花状”形态是如何演化出来的，从化石证据上来看还是不知其所以然。

图：侏罗纪雨含果的标本和复原图（仿自Liu and Wang，2017）

花是一种变态的枝吗？

其实，关于花的本质和来源，植物学界不是没有说法。早在林奈时代，就有说法认为花是一个纵向压缩的枝。这种说法的意思是，花和普通的枝的区别主要有两个：其一，花中的花轴发生了严重的压缩，使得各个器官“浓缩”到一起了；其二，花轴上的侧生器官是花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，而普通的枝上的侧生器官是枝和叶。这种说法固然好，也得到了不少植物学家的认可和数据的支持，但是长期以来没有得到化石证据的支持。

植物化石是地质历史时期的植物形成的生命遗迹，也是我们了解过去植物的形态和生存状况唯一可靠的信息来源。除此之外，任何高大上的东西，包括DNA，都不可能为复原植物历史提供可靠依据。上述研究困境不禁让人感叹，要是有一件化石能够支持这个说法该多好啊！

图：埋藏在多美尼加中新世琥珀里的丁氏花

填补化石证据空缺的丁氏花

好了，是时候请丁氏花闪亮登场了。丁氏花出产于中美洲多米尼加距今1500万～2000万年前形成的中新统地层中。丁氏花的大名叫作五数丁氏花（Dinganthus pentamera），之所以这么命名是为了纪念北京大学原校长、我国著名数学家丁石孙先生（1927-2019）；“五数”指的是花被片和雄蕊的个数是5或者5的倍数。丁氏花保存精美，三维立体保存于一块琥珀里的。这块珍贵的化石永久保存于抚顺琥珀研究所。

丁氏花化石不大，只有三四毫米大小。琥珀是植物化石良好的保存介质，质地透明，可以使丁氏花的细节一览无余。加上现代先进的微CT技术的运用，丁氏花的全貌、甚至解剖特征都可以看见。丁氏花的所有器官都连接在一个花轴上，包括苞片、花被、雄蕊和雌蕊。丁氏花的花被和雄蕊分别长在一个杯状结构的内、外沿上。其中，花被由5枚边缘相扣的花被片组成，与之对应的是10枚向内弯曲的雄蕊。最中央是带有弯曲花柱的雌蕊。和很多真双子叶植物一样，每枚雄蕊有一个很长的花丝，顶着一个具四个药室的花药。

图：微CT中晶莹剔透的丁氏花

丁氏花和普通的真双子叶植物的花的区别是：丁氏花的花轴是伸长的，各类器官之间的间距被拉开了，看起来就像苞片、花被、雄蕊及雌蕊都长在一个枝上似的。就是这个特征，使得丁氏花对于弥补前述学术上的证据空洞具有重要意义。别看丁氏花年代较新，但它是首次用化石证据向人们表明:几百年来人们关于花的本质的猜想似乎是合乎实际的。也让看似怪异的早期被子植物化石（如朝阳序、辽宁古果、雨含果）变得容易理解：它们代表的是被子植物已经出现、但是典型花朵尚未出现的被子植物的形貌。年轻的丁氏花填补了现代意义上的花和早白垩世以及更早的花化石之间的形态学鸿沟。

被子植物起源研究的新进展

上述的化石证据似乎为我们解释花朵的演化提供了一个近乎圆满的解释，但是被子植物和花的起源还是一个尚未完全解决的问题，也就是说，如何在裸子植物中找到与被子植物关系较近的类群并把它们通过某种特征联系起来是一个尚待完成的任务，幸运的是，我们已经看到了一线希望的曙光。

首先，在现代植物中，人们对于被子植物心皮（雌蕊的基本单位）的本质有了新的认识。尽管早在1997年，罗（Roe）等已经发现，模式植物拟兰芥的胚珠并不长在心皮的边缘，但是这个结论在植物形态学界没有造成多大的影响，传统的大孢子叶理论依然大行其道。传统的学说中，木兰类和八角类被认为是原始的类群，如果在这些类群中做出令人信服的工作，应该能起到一定的推动作用。2017年，张鑫、刘文哲和我在PLOS One上发表了关于木兰科植物含笑的雌蕊和心皮的研究论文，首次向世界展示了含笑心皮的本质，即心皮是一个由叶及其叶腋的长胚珠的枝组成的复合结构。这一结论与传统观点的重要区别在于：胚珠是长在枝上，而不是叶边缘上。这个重要的差别在张鑫2019年关于八角雌蕊的研究成果中得到了确认：八角的胚珠是直接长在花轴上，而不是心皮的边缘上。这些成果为人们在化石世界中寻找被子植物的祖先和姊妹类群指明了方向。

图：现代植物含笑的未闭合心皮是由长胚珠的枝和一个叶片组成的（仿自Zhang et al.，2017）

其次，在上述新证据和新认识的指导下，人们对于某些化石植物产生了新的认识和解读。例如，有没有类似张鑫等在含笑中看到的变形心皮的植物化石呢？答案是肯定的。中生代植物化石中有一种已被很多人长期充分研究但分类位置争议不断的化石，那就是巴利西杉（Palissya）。这种化石总体来看类似一个球果，但是其侧生结构包括一个叶性结构及其腹面的多枚胚珠。关于这个化石的一个争论焦点是，位于叶腋的长胚珠的枝是独立的，还是与下面的叶性结构愈合的。我们暂且不管这个化石的最终归属问题，单从形态学上来看，其侧生结构和含笑中的变形心皮非常相似，似乎表明这种争议很大的类群很可能代表了裸子植物向某些被子植物过渡的中间演化状态。如果真是如此，看来被子植物起源问题距离最终解决不太远了。有人可能会说，仅有此孤例，不足以说明问题。

令人高兴的是，翻阅过去的化石记录，我惊喜地发现，还有一个分类地位不清的植物化石似乎处在与巴利西杉类似的位置。1981年，德莱沃亚斯和候普发表了一个化石，其形态也类似松柏类的球果，中轴周围螺旋排列着多个侧生器官。其侧生器官一般认为由两部分组成，种鳞紧挨着或者与苞鳞愈合，种鳞上长着多枚胚珠/种子；但排列松散，胚珠/种子数目甚多，和现生松柏类差别甚大，故此分类位置未定。但现在有了前述对于含笑心皮和巴利西杉的观察，似乎人们可以有更多的理由相信它们和被子植物存在某种演化上的联系。

未来的发展方向

前一节中讲到的两种植物化石经常被人们认为和松柏类有关系。那么松柏类有没有可能和被子植物有某种程度上的联系或者相似呢?

你还别说，松柏类中还真有和被子植物类似的特征。虽然人们常说，被子植物的主要特征是其种子是被包裹起来的。但是，只有被子植物才有这个特征吗？事实上不是这样的，例如，柏科植物大果尖叶刺柏(Juniperus oxycedrus macrocarpa)的种子就是被完全包裹在“果实”里的。为什么它还是裸子植物呢？很简单，它的种子包裹是发生在受粉之后的，而被子植物的种子包裹是发生在受粉之前。这一先一后造成了植物分类中的巨大区别。但是回过头来说，包裹种子和受粉是两个独立的植物发育事件，这一点点时间上的先后也许在远古时代并没有多大的意义，只是随后发生的协同演化引发了更多形态学和生理学上的变化，到了现代，二者之间的差别就非常大了。

这么说来，也许松柏类和被子植物之间存在着某种已经消失的链接。这也许是将来古植物学家应该努力的方向。目前可以确定的，同时也是丁氏花给我们的启示是：早期花朵的各个器官是长在一个伸长的花轴上的。希望未来的古植物学进展能检验这个观点的正误。

（本文图片除说明外，均由作者提供）

作者单位：中国科学院南京地质古生物研究