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植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应

花匠小妙招
2025-05-18 04:26

植物学通报 2005, 22 (增刊): 118￣127Chinese Bulletin of Botany①中国科学院知识创新工程项目（ＫＳＣＸ１－０７－０２，　ＫＺＣＸ３－ＳＷ－３３９）和“西部之光”项目共同资助。

②通讯作者。

Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．　Ｅ－ｍａｉｌ：　ｂａｏｗｋ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ收稿日期：　２００４－０５－２８接受日期：　２００４－１０－０８责任编辑：　孙冬花植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应①１，２李芳兰１包维楷②１（中国科学院成都生物研究所成都６１００４１）２（中国科学院研究生院北京１０００３９）摘要叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，　环境变化常导致叶的长、宽及厚度，　叶表面气孔、表皮细胞及附属物，　叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构的响应与适应。

本文综述了陆生植物叶片上述形态解剖结构对水分、温度、光照、ＣＯ２浓度和ＵＶ－Ｂ辐射等环境因子变化以及多因子复合作用的响应与适应，　分析了该领域的研究特点及其存在的问题，　指出了未来研究的重点和方向。

关键词：　植物叶片，　环境变化，　形态解剖结构，　复合作用，　适应性Responses of the Morphological and Anatomical Structure ofthe Plant Leaf to Environmental Change１，２　ＬＩ　Ｆａｎｇ－Ｌａｎ１ＢＡＯ　Ｗｅｉ－Ｋａｉ②１（Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１）２（Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９）ＡｂｓｔｒａｃｔＩｎ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ，　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｐｌａｓｔｉｃ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅ　ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｏｒｇａｎｓ；　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｕｓｕａｌｌｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ，　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　（ｌｅｎｇｔｈ，　ｗｉｄｔｈ，　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ），　ｓｕｒｆａｃｅ　（ｓｔｏｍａｔａ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，　ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ）　ａｎｄ　ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ　（ｐａｌｉｓａｄｅ，　ｓｐｏｎｇｙ，　ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｒ　ｓｐａｃｅ，　ｓｃｌｅｒｉｆｉｅｄ，　ｖｅｉｎ）．　Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｓ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ－ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ａｌｔｅｒ－ａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｗａｔｅｒ，　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ＣＯ２　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ，　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｓ　ｒｅｃｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，　ｔｈｅｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｅｍｐｈａｓｉｓ　ａｎｄ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆｆｕｔｕｒｅ　ｓｔｕｄｙ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ　ｌｅａｆ，　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ，　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，Ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔ，　Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ由于自然因素和人为因素的双重作用，　全球生态环境问题越来越突出，　地球生物将受到严重的影响，　人类正面临严峻挑战。

植物作为生态系统的第一生产者，　受环境变化的影响是专题介绍１１９２００５李芳兰等：　植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应直接而多方面的。

叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，　在不同选择压力下已经形成各种适应类型，　其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应（王勋陵和王静，　１９８９）。

结构是功能的基础，　植物结构的变化必然影响到生理生态功能的改变。

因而了解植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的适应机制和制定相应对策的基础。

未来气候变化的可能情景是大气ＣＯ２等温室效应气体含量增加，　从而使全球不同区域温度上升和变化；　降水量及其分配格局发生变化，　导致不同地区水资源改变（许振柱和周广胜，　２００３），　这一现象已引起了各界人士的广泛关注。

水分、温度、光照和ＣＯ２浓度等是影响植物形态解剖结构变异非常重要的环境因子，　因而植物对其响应与适应逐渐成为植物学家和生态学家研究工作中较活跃的领域。

植物解剖学研究从多角度切入到生态学研究，发挥了积极作用，　并取得了初步研究结果。

目前叶片形态解剖结构对干旱和盐生、温度变化及ＣＯ２浓度升高等环境胁迫的响应成为研究热点。

另外，　人类活动加剧了大气臭氧（Ｏ３）层的减弱和变薄，　使达地球表面的紫外射线Ｂ（ＵＶ－Ｂ，　２８０～３２０　ｎｍ）不断增强，　可能对地球上的生物产生难以预测的影响，　也是人们越来越重视的全球问题之一（赵平等，　２００４），　所以植物叶片形态解剖结构对ＵＶ－Ｂ辐射的响应有望成为新的研究热点。

但近年来，　对上述领域研究进展的综合评述报道甚少，　本文结合作者近期的研究结果，　围绕上述内容，　试分析目前国内外在该领域的研究特点，　提出未来研究应重视的问题，　以供参考。

１植物叶片形态解剖结构对水分因子变化的响应与适应１．１水分与盐胁迫水对植物的生长至关重要，　根吸收水和叶蒸腾水之间保持平衡是保证植物正常生活所必需的。

根据植物对水分利用将其分为节水型（ｗａｔｅｒ　ｓａｖｅｒｓ）和耗水型（ｗａｔｅｒ　ｓｐｅｎｄｅｒｓ）２类，　节水型植物叶片形态结构特征与水分保持有关：　１）低渗透势，　细胞壁硬且弹性高；　２）　木质部导管直径小，　以便在低温和缺水时形成气穴和木栓；　３）气孔的有效调节，　可防止植物体内水分的过渡丧失，　而耗水型植物叶片特征则与之相反（Ｄｏｎｇ　ａｎｄ　Ｚｈａｎｇ，　２００１）。

随着全球气候变迁，　干旱发生频繁，　水分短缺成为干旱地区限制植物生产力的主要因素（Ｋｌｉｃｈ，　２０００），　因而近年来在植物对旱生环境的响应与适应方面研究较多。

长期生长在缺水条件下植物叶片具有耐旱性形态结构特征。

叶表皮角质膜厚度、气孔数量和内部导管大小等是影响水分蒸腾和输导、气体交换的主要结构指标，　能够反映植物对环境水分和湿度条件的适应状况（蔡永立和宋永昌，　２００１）。

而表皮附属物能够反射阳光，　减少叶片表面空气的流动，　降低蒸腾作用，　防止水分过渡丧失（贺金生等，　１９９４），　有利于维持植物正常的生理代谢。

干旱环境中，叶表皮细胞变小，　切向壁加厚，　具有内皮层，　说明水分短缺限制细胞的生长，　也体现了植物对环境胁迫的适应。

气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，　直接影响植物的蒸腾作用，　气孔调节是水分胁迫下植物抵御干旱和适应环境的机制之一。

气孔的分布特征、密度和面积等受环境水分状况的影响。

缺水条件下，　气孔多分布于叶片下表皮，　该分布模式既可促进植物与外界环境气体交换，　又能保持水分。

气孔密度随着环境中水分和湿度减少而增加，　但气孔面积则向小型化发展，　气孔多下陷形成气孔窝或其上有突出的角质膜（Ｓａｍ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００；Ｂｏｓａｂａｌｉｄｉｓ　ａｎｄ　Ｋｏｆｉｄｉｓ，　２００２；　高建平等，２００３）。

但目前对这些变化的原因尚不明确，可能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而１２０２２（增刊）导致气孔密度增加，　小而密的气孔同时也具有较高的灵活性（章英才和闫天珍，　２００３），　因此有利于植物保持体内水分和保证有效的呼吸作用，　是植物适应旱生环境的表现。

但也有研究结果显示，　气孔密度并不随干旱程度的加剧而一直升高，　而是先升高后下降（张晓艳等，２００３）。

作者通过对岷江上游干旱河谷海拔梯度上耐旱灌木叶片形态解剖结构与环境因子变化的关系研究亦发现，　随着海拔升高，　虽然水分因子（年降雨量和土壤含水量）增加，　但气孔密度先减小后增大，　而气孔面积的变化趋势与之相反，　可能与其他环境因子的干扰有关。

栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了环境的水分状态。

叶肉栅栏组织发达，　细胞层数增加而体积减小，　海绵组织相对减少，　细胞间隙减小等变化是植物水分短缺响应，　该特征有助于ＣＯ２等气体从气孔下室到光合作用场所的传导，　又可抵消因气孔关闭和叶肉结构的变化所引起的ＣＯ２传导率的降低，　从而提高植物对水分的利用率，　表现出植物的抗旱适应性（Ｃｈａｒｔｚｏｕｌａｋｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。

叶片具有发达的网状叶脉和较大的维管束鞘细胞可增强从叶脉基部向叶肉细胞水分传输，　是植物对干旱胁迫的另一响应方式，　而机械组织增强则能够在逆境中抵御物理损伤和因失水萎蔫而造成的不良影响（Ｃａｓｔｒｏ－Ｄｉｅｚ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

叶厚度增加也有利于防止水分的过分蒸腾（Ｄｏｎｇａｎｄ　Ｚｈａｎｇ，　２００１）。

叶片细胞壁厚度和弹性增加有利于维持组织膨胀和气孔开张，　可能是植物适应干旱环境的生理机制。

随着环境水分减少，　有些植物叶肉内含有胶质和粘液物质的异细胞，　或细胞中单宁类物质含量增多（尤其在表皮细胞）而使叶片渗透势减小，　因而叶片内水分轻微减少可导致其水势大幅度下降，　从而提高了植物对土壤水分的利用率和抗旱能力。

许多学者常以比叶重（ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｐｅｒ　ａｒｅａ，ＬＭＡ）或比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，　ＳＬＡ）来表示叶片生物量的大小。

ＬＭＡ较大的叶片可能有较多细胞或单个细胞有较大生物量，　而具有较大ＬＭＡ的植物种类有较强的支持和抵御功能，　这在资源缺乏的环境中表现尤为突出（Ｃａｓｔｒｏ－Ｄíｅｚ　ｅｔ　ａｌ．，　２０００）。

ＬＭＡ与叶片密度（ＬＤ＝ＤＭ／Ｖ）呈正相关，　而与叶片的含水量呈负相关，　厚角组织发达、组织间隙较小且叶面积小的叶片ＬＭＡ和密度较大。

Ｂａｉｇｏｒｒｉ　等（１９９９）研究表明，　ＬＭＡ与环境中水分状况密切相关，　在气候干燥、土壤水分短缺的环境中生长的植物叶片ＬＭＡ增加，　而相对含水量降低。

但作者的研究发现，　在水分胁迫下，　不同植物ＬＭＡ变化趋势不一致，　受叶面积和生物量变化的影响，　因此对叶面积和生物量有影响的环境因子都对ＬＭＡ产生作用，　Ａｎｙｉａ和Ｈｅｒｚｏｇ　（２００４）对不同基因型的豇豆（Ｖｉｇｎａｓｉｎｅｎｓｉｓ）土壤水分胁迫实验结果也充分证明了这一现象。