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环境中微生物的主要类群

花匠小妙招
2024-09-26 15:20

1、2 环境中微生物的主要类群本章提要：本章介绍了原核微生物细菌、放线菌、蓝细菌，真核微生物真菌、藻类、原生动物和后生动物，非细胞型微生物病毒。通过学习，要求：了解细菌细胞有球状、杆状、螺旋状和丝状等基本形态，掌握细胞壁、细胞膜、细胞质、原核等基本结构和荚膜、鞭毛、芽孢等特殊结构，掌握革兰氏染色法及其原理，了解有些细菌具有降解性质粒对环境污染物降解具有重要意义，掌握荚膜的特性，了解芽孢及鞭毛的作用；熟悉环境工程中常见的细菌。掌握放线菌的菌丝分类；了解常见的蓝细菌。掌握裸藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、金藻门、黄藻门的代表藻类。掌握原生动物的肉足纲、鞭毛纲、纤毛纲、吸管纲中的常见种类。熟悉常见的轮虫、

2、线虫、颤蚓、枝角类、桡足类等微型后生动物。掌握病毒的化学成分和基本结构，掌握病毒的繁殖方式及繁殖过程。微生物种类繁多，根据有无细胞及细胞结构的差异，可将微生物分成非细胞型微生物、原核微生物、真核微生物三大类群。原核微生物的细胞核发育不完全，没有核仁，没有核膜包裹核物质，核物质与细胞质没有明显的界限，细胞内其他结构的分化水平低；真核微生物细胞内具有发育完好的细胞核，有核膜包裹核物质，其他细胞器高度分化。环境工程微生物所涉及的原核微生物以细菌为主，真核微生物以真菌、原生动物和藻类为主。2.1 原核微生物原核微生物是指具有原始细胞核的单细胞生物。包括细菌、蓝细菌、放线菌、立克次

3、氏体、衣原体、支原体、螺旋体等类群。本节重点介绍细菌、放线菌、蓝细菌三类。2.1.1 细菌细菌是自然界中分布最广、数量最大的一类微生物，也是环境工程中所涉及的最重要的原核微生物。 &

4、#160; 2.1.1.1 细菌的形态和大小在正常生长条件下，细菌主要有四种形态：球状、杆状、螺旋状、丝状，据此，细菌可分别命名为球菌、杆菌、螺旋菌、丝状菌，如图2.1所示。图2.1 细菌的各种形态A. 球菌；B. 杆菌；C. 螺旋菌；D. 丝状菌（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）(1) 球菌按分裂后细胞的排列方式不同，球菌可分为单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌、葡萄球菌。(2) 杆菌杆菌有单杆菌(分长杆菌和短杆菌)、双杆菌和链杆菌。杆菌的两端或一端有平截状、圆弧状、分枝状、膨大呈棒棰状。(3) 螺旋菌螺旋菌呈螺旋

5、卷曲状。根据其弯曲程度不同可分成弧菌与螺菌，菌体弯曲呈弧形或逗号形称弧菌，而多次弯曲的称螺菌。(4) 丝状菌常见于水生境、潮湿土壤中，有30多种，如球衣菌、泉发菌、纤发菌、发硫菌、贝日阿托氏菌等。细菌的大小常用微米(mm)作为量度单位。1微米(mm)=10-3毫米(mm)。细菌的大小可用显微镜测微尺来测量，也可根据投影或照相图片的放大倍数测算。不同类的细菌，菌体大小有很大差异。一般情况下，球菌直径为0.52.0mm，杆菌大小为0.51.0mm×15mm ，螺旋菌大小为0.251.7mm×260mm 。不同菌龄的细菌，在不同条件的培养环境中，大小和形态有很大差异。菌龄用培养

6、时间衡量，培养环境条件主要指培养温度、培养基中物质的组成与浓度。一般情况下，幼龄菌在适宜的培养环境中，菌体大小划一、菌体形态规则，即细菌表现其特异的大小形态。在有代谢废物积累的较老的培养基中，或在渗透压异常、有抗菌药物存在的培养基中，细菌菌体会缩小，常出现梨形、星形、方形等不规则形态。在不适宜培养环境中的异常微生物，被转移到合适的新鲜培养基中又可恢复特征性的大小形态。不同的固定和染色方法，也影响细菌大小。经干燥固定的菌体，一般要比活菌体的长度短1/41/3；用负染色法染色的菌体，往往大于用普通染色法染色的菌体，甚至比活菌体还大。2.1.1.2 细菌的细胞结构细菌的细胞结构包括基本结构和特殊结构

7、。基本结构是各种细菌都有的结构，包括：细胞壁、细胞膜、细胞质及内含物、原核。特殊结构是某些细菌具有的结构，包括：芽孢、荚膜、鞭毛等。细菌细胞的模式结构见图2.2。图2.2 细菌细胞构造模式图（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）（1）细胞壁细胞壁是位于细胞表面的薄层结构，坚韧而富有弹性。细胞壁具有固定细胞外形，保护细胞免受外力损伤，阻拦大分子物质进入细胞，为鞭毛提供支点协助并鞭毛运动等功能。1884年，丹麦病理学家Christain Gram创造了一种鉴别染色法，用该染色法可把细胞壁结构和化学组成不同的细菌分

8、为革兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G)两大类。这种染色法用Gram命名，称为革兰氏染色法。染色过程如下：番红复染菌体呈红色为G番红复染菌体呈紫色为G+褪色不褪色细菌涂片草酸铵结晶紫初染鲁哥氏碘液媒染乙醇或丙酮脱色经化学分析及通过电子显微镜观察发现，G+菌和G菌在细胞壁的化学组成及结构有显著差异(见表2.1，图2.3)。表2-1 G+和G细胞壁化学组成及结构比较细菌类群壁厚度(nm)肽聚糖磷壁酸蛋白质脂多糖脂肪含量层次交联度G+20-8040-90%多层75%+约20%1%4%G105-10%单层30%约60%+11%22%图2.3 细菌细胞壁的结构图A. G+菌的细胞壁；B. G菌的

9、细胞壁；C. G菌细胞壁的图解（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）研究表明，在革兰氏染色过程中，结晶紫和碘先后进入细菌细胞内，并在细胞内形成深紫色的结晶紫碘的复合物。对于阳性细菌而言，当用酒精(或丙酮)脱色时，一方面，细胞壁中紧密网格结构的肽聚糖脱水，使网状结构的孔径缩小，导致细胞壁通透性降低；另一方面，细胞壁含脂被溶，形成孔洞，导致细胞壁通透性上升，由于肽聚糖含量高而脂肪含量低，细胞壁通透性最终降低，从而使结晶紫碘的复合物不易被洗脱而保留在细胞内，使菌体仍呈深紫色，经番红复染后G+菌仍呈紫色。对于革兰氏阴性菌而言，当酒精脱色时，因其细胞壁肽聚糖层薄而疏

10、松，类脂含量高，细胞壁透性最终增大，使结晶紫碘复合物较易被洗脱出来，经番红复染后G菌呈红色。（2）细胞膜细胞膜是紧贴于细胞壁内侧的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜。厚度一般为78nm。经质壁分离后，细菌细胞膜可被中性或碱性染料染色而被观察到（图2.4）。细胞膜为镶嵌蛋白质的液态磷脂双分子层，其化学组成主要是磷脂(30%40%)和蛋白质(60%70%)。图2.4 细胞膜的结构图（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）细胞膜的主要功能是：运输物质细胞膜能选择性的控制营养物质和代谢产物进出细胞，使细菌能够在各种化学环境中吸取它们所需要的营养物质，而排出过多的或废

11、弃的物质，即维持着菌体与外界物质的交换。调节细胞内外渗透压通过吸收或排出适当数量的各种微粒，调节细胞内外渗透压。调节能量供给细胞质膜上有丰富的酶系，直接或间接地参与细菌的氧化代谢，从而调节能量供给。（3）细胞质及其内含物细胞质是细胞膜包裹的除细胞核以外的细胞物质，主要成分是水、蛋白质、脂类、核酸、糖、无机盐。由于含有较多的核糖核酸(特别在幼龄和生长期)，细胞质呈现较强的嗜碱性，易被碱性和中性染料染色。通常情况下，细胞质为无色透明粘液，有时也会形成有形内含物。有形内含物是细胞质的一部分，也可看作是细菌的特殊结构。不同微生物含有的内含物不同，常见内含物有：

12、; 核糖体：是分散在细胞质中的亚微颗粒，也是细胞合成蛋白质的部位。它由核糖核酸（RNA）和蛋白质组成，其中RNA占60%，蛋白质占40%。气泡：在许多具光合作用、无鞭毛的水生细菌的细胞中，常含有为数众多的充满气体的小泡囊，称为气泡。气泡由厚仅2nm的蛋白质膜所包围，具有调节细胞比重使其漂浮在合适水层的作用。异染颗粒：分枝杆菌等含有异染颗粒。异染颗粒的主要成分为多聚偏磷酸盐、RNA、蛋白质、脂类、Mg2+等，可用蓝色染料（如甲苯胺蓝、甲烯蓝）染成紫红色。幼龄细胞中的异染颗粒很小，随着

13、菌龄的增加而变大，在生长旺盛的细胞中含量较多，在老龄细胞中可被作为碳源和磷源利用。聚羟基丁酸颗粒：假单胞菌、产碱菌含有聚-羟基丁酸颗粒。该颗粒是一种聚脂类，被单层蛋白质膜包围。易被脂溶性染料苏丹黑染色而在显微镜下可见。缺乏营养时，被用作碳源和磷源。肝糖粒与淀粉粒：大肠杆菌、产气杆菌含有肝糖粒，肝糖粒较小，只能在电镜下观察到，可被稀碘液染成红褐色，使细胞质在光学显微镜下显均匀红色。巴氏醋杆菌含有淀粉粒，淀粉粒可用碘液染成深蓝色。肝糖粒和淀粉粒可作为碳源和能源利用。

14、0; 硫粒：硫细菌如贝氏硫细菌(Beggiatoa)、丝硫细菌(Thiothrix)等利用H2S作能源，将H2S氧化为硫粒积累在菌体内，在缺乏营养时又将硫粒氧化为SO42-,从而获得能量。硫粒具有很强的折光性，可在光学显微镜下看到。以上述各种内含物颗粒并不同时出现在一个菌体中，通常一个菌体内含一种或两种。当环境中缺氮源，而碳源和能源过剩时，细胞会积累大量内含颗粒，有时可达到细胞干重的50%。（4）原核指原核生物所特有的原始细胞核，没有核膜、核仁，是由一条环状双链DNA分子高度折叠卷曲而成的一团高度凝胶化的物质，也称细菌染

15、色质。原核是细菌的主要遗传物质，携带着细菌的主要部遗传信息，决定细菌的主要遗传性状。细菌的遗传物质相对较少，以大肠杆菌为例，菌体长度12mm，它的原核DNA长度约1100mm。细菌质粒是细菌原核之外携带遗传信息的小环状DNA。质粒也能自我复制，稳定地遗传。质粒可单独复制、转移，也可插入细菌染色质中与其一起复制、转移，还可与特定染色质片段一起复制、转移。目前发现的质粒有三类：致育因子(F因子)，与有性接合有关；抗药性质粒(R因子)，与抗药性有关；降解性质粒，可编码分解化学物质的酶。降解性质粒上，有一系列能降解复杂物质的酶的编码，从而使具有降解性质粒的细菌，能利用一般细菌所难以分解的物质作碳

16、源，因而降解性质粒与环境保护关系密切，已引起众多学者的重视与研究。这些质粒，以其编码出的酶所能分解的底物命名，如CAM（樟脑）质粒、OCT（辛烷）质粒、XYL（二甲苯）质粒、SAL（水杨酸）质粒、MDL（扁桃酸）质粒、NAP（萘）质粒、TOL（甲苯）质粒等。（5）荚膜某些细菌在新陈代谢过程中会形成一层包裹在细胞壁外的粘液物质，当粘液达到一定的强度和形状时，就称为荚膜。荚膜能相对稳定的附着在细胞壁上，使细菌与外界环境有明显的边缘。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质，含水率在90%以上。荚膜中含水量极高，在光学显微镜下透明而不易观察到，如使用负染色法，在暗色背景与折光性很强的菌体之间，可观察到一透

17、明区，即是荚膜（图2.5）。图2.5 细菌的荚膜（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）荚膜的主要功能有：保护作用可保护细菌免受干旱损伤，对于致病菌来说，则可保护它们免受宿主吞噬细胞的吞噬。贮藏养料营养缺乏时可作为碳(或氮)源和能源被利用。吸附作用其多糖、多肽或蛋白质具有较强的吸附能力。产生荚膜是微生物的一种遗传特性，因此，荚膜的有无是细菌分类鉴定的依据之一。产生荚膜的细菌形成的菌落是光滑型的，而不产生荚膜的细菌形成的菌落是粗糙型的。但形成荚膜是细菌在特定环境条件中的表现，换言之，形成荚膜的细菌并非在整个生活期内、在任何环境中都有荚膜，没有荚膜的

18、变异菌株也能正常生长。细菌的荚膜物质可以互相融合，组成胶状团块，这些包含着多个菌体的胶状团块，称为菌胶团。图2.6是菌胶团常见的形态。菌胶团具有较强的吸附和氧化分解能力，能大量吸附废水中的有机物、无机固体物、胶体物，迅速氧化分解有机污染物；菌胶团具有良好的沉降性能，稍加静置即可与处理后的水分离。这些性能对废水生物处理非常重要。图2.6 菌胶团的几种形态（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）（6）芽孢芽孢是某些细菌生长到一定时期，由细胞脱水缩合形成的一个圆形或椭圆形的休眠体。芽孢的壁厚而致密，通透性差，折光性强，不易着色，含水量低，酶含量少，代谢活力低，含有

19、耐热物质（2,6-吡啶二羧酸），因而芽孢对高温、干燥、毒物等不良环境有极强抵抗能力，对细菌抵抗外界不良环境，保持其生命状态，保留其遗传物质有重要意义。当条件适宜时，芽胞又可萌发成新菌体。由于一个芽孢只能萌发成一个细胞，故它无繁殖功能。芽孢具极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等特性。如在7080的环境中，一般细菌的营养细胞仅能存活10min，而在沸水中，枯草芽孢杆菌的芽孢可存活1h，破伤风芽孢杆菌的芽孢可存活3h，肉毒梭菌的芽孢可存活6h。在5%苯酚溶液中，细菌的营养细胞很快死亡，芽孢却能存活15d。芽孢抗紫外辐射的能力一般要比营养细胞强一倍，而巨大芽孢杆菌芽孢的抗辐射能力要比大肠杆菌营养

20、细胞强36倍。芽孢的休眠能力也是十分惊人的，一般的芽孢在普通条件下可保存几年至几十年的生活力，在德国的一个植物园的标本上曾分离到保存了200300年的枯草芽孢杆菌，有些湖底沉积土中的芽孢杆菌已经休眠了5001000年，更有经2000年甚至更长时间仍保持生命力的休眠芽孢的记载。能否形成芽孢，芽孢的形状、大小、在细胞中的位置，都是细菌的特征，在菌种分类鉴定上有一定意义。能形成芽孢的细菌种类不多，主要是好氧的芽孢杆菌和厌氧的梭状芽孢杆菌。不同菌种芽孢的大小、形状、位置见图2.7。图2.7 芽孢的各种类型（引自周德庆. 微生物学教程. 北京：高等教育出版社，1993）（7）鞭毛鞭毛是由蛋白质组成的细长

21、丝状体，着生在细胞膜内侧的基粒上，穿过细胞膜和细胞壁伸出体外，是细胞的运动器官。大多数能运动的细菌都有鞭毛。鞭毛的运动能使细菌始终处于新鲜的外部环境中，增强其生存能力。鞭毛很纤细，直径为菌体的1/20，用光学显微镜难于观察到，当用鞭毛染色法染色后，可于光学显微镜镜下观察到因沉积染料而变粗的鞭毛。一般幼龄菌运动活跃，衰老菌常因鞭毛脱落而运动减弱。单根：霍乳弧菌(Vibrio cholorae)丛生：荧光假单胞菌(P.fluorescens)单根：鼠咬热螺旋体(Spirochaeta morsusmuris)丛生：红色螺菌(Spirillum rubrum)单端生两端生端生肠杆菌科：大肠杆菌芽孢杆

22、菌科：枯草芽孢杆菌周生鞭毛的类型鞭毛的有无、着生部位、数目、排列是种的特征，为细菌分类鉴定的依据之一。如图2.8所示，鞭毛的类型有五种：单端单鞭毛、两端单鞭毛、偏端丛鞭毛、两端丛鞭毛及周生鞭毛。图2.8 鞭毛的着生类型（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）2.1.1.3 细菌的菌落特征所谓菌落是由一个细菌局限于一处生长繁殖后形成的具有一定形态特征的子细菌群体。(1) 细菌在固体培养基上的培养特征细菌在含1.5%2.0%琼脂的固体培养基表面的培养特征，就是通常所说的细菌菌落特征。各种细菌在一定条件下形成的菌落具有相对稳定的形态特征，这是鉴定菌种和衡量菌种纯度

23、的重要依据。一般从以下方面用相应词语描述细菌的菌落形态：大小用针头大等词语描述，也可用mm精确量度。边缘用整齐、波状、裂叶状、火焰状、锯齿状等词语描述。颜色透明程度用灰、白、黄、透明、不透明等词语描述。隆起度用隆起、微隆起、扁平、脐状、扣状等词语描述。表面状态用光滑、皱褶、颗粒状、龟裂状、同心环状等词语描述。表面光泽用闪光、金属光泽、无光泽等词语描述。表面质地用油脂状、湿润、粘稠等词语描述。表面形状用圆形、不规则形、根状等词语描述。图2.9 几种细菌菌落的特征纵剖面：1.扁平；2.隆起；3.低凸起；4.高凸起；5. 脐状；6.草帽状；7.乳头状。表面结构、形状及

24、边缘：8.圆形，边缘整齐；9.不规则，边缘波浪；10.不规则；11.规则，放射性，边缘花瓣形；12.规则，边缘整齐，表面光滑；13.规则，边缘齿状；14.规则，有同心环，边缘完整；15.不规则似毛毯状；16.规则似菌丝状；17.不规则，卷发状，边缘波状；18.不规则，丝状；19.不规则，根状。（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）组成菌落的细胞结构和生长行为影响菌落特征，如具荚膜的细菌菌落为光滑型，表面光滑、湿润、粘稠，不具荚膜的细菌菌落为粗糙型，表面干燥、皱折。此外，菌落的形态、大小还受培养时间、培养条件、邻近菌落的影响。(2) 细菌在半固体培养基中的培

25、养特征指细菌在含0.3%0.5%琼脂的半固体培养基内的培养特征。通常用穿刺接种技术将细菌接种到培养基内，根据细菌在培养基穿刺线周围及培养基表面的生长状态，判断细菌的呼吸类型、运动特点。如在穿刺线上部及培养基表面生长，则细菌为好氧菌；如沿整条穿刺线生长，则细菌为兼性厌氧菌；如在穿刺线底部生长，则细菌为厌氧菌。如只在穿刺线上生长，则为不运动或无鞭毛细菌；如在穿刺线上及穿刺线周围扩散生长，则为能运动或有鞭毛细菌。图2.10 细菌在半固体培养基中的生长特征丝状念珠状乳头状绒毛状树状（引自周群英、高廷耀. 环境工程微生物学. 北京：高等教育出版社，2000）2.1.1.4

26、细菌的染色生活细菌是无色、透明的。在光学显微镜下，由于菌体与其背景反差很小，常不易看清细菌的形态和结构，所以常常用染料对细菌进行染色，以增加菌体与背景的反差，便于在光学显微镜下观察。细菌染色的染料分为碱性和酸性两类。常用碱性染料有结晶紫、龙胆紫、碱性品红、番红、美蓝、甲基紫、中性红、孔雀绿等，常用酸性染料有酸性品红、刚果红、曙红等。在通常的培养条件下由于细菌带负电荷，而碱性染料带正电荷，易与菌体的碱性物质牢固地结合，所以一般多采用碱性染料染色。只有分枝杆菌属(Mycobacterium)或诺卡氏菌属(Nacardia)中的一些菌才用酸性染料染色（抗酸性染色）。细菌染色的方法很多，可归纳为两大类

27、：简单染色法和复合染色法。简单染色法只用一种染料染色，目的是增加反差，便于判断细菌的存在。复合染色法是用两种染料染色，以区别不同的细菌，如革兰氏染色法，或将菌体的某一结构染成不同颜色，以便于观察，如芽孢染色。2.1.1.5 废水处理中常见的细菌类群（1）大肠杆菌细胞短杆状，周生鞭毛，革兰氏阴性，兼性厌氧，能发酵乳糖产酸产气。菌落白色，边缘整齐，表面湿润。常作水体被粪便或病原菌污染的指示菌种。（2）假单胞菌细胞直或弯杆状，端生鞭毛，无芽孢，革兰氏阴性菌，专性好氧菌。是好氧处理中常见菌。（3）动胶菌属细胞杆状，端生鞭毛，无芽孢，革兰氏阴性，专性好氧。具荚膜，易形成菌胶团。在活

28、性污泥工艺中，动胶菌是重要杆菌，是对形成絮状活性污泥贡献最大的菌种。（4）不动杆菌属细胞短杆状，老龄细胞接近球状，无芽孢，革兰氏阴性，好氧。在好氧条件下可以在细胞内积累大量磷酸盐。在好氧处理的二沉池中大量存在不动杆菌，如在其回流前保持一段时间，可使其得到优势生长，有利于废水除磷。（5）产碱杆菌细胞呈杆状、短杆或球状，周生鞭毛，无芽孢，革兰氏阴性菌，好氧菌。广泛存在于有机质污染的废水中，是废水好氧处理中的主要菌。（6）黄杆菌细胞杆状，周生鞭毛，革兰氏阴性菌，好氧菌。菌落呈黄色、桔色、红色或棕色。也是好氧处理中的主要菌。（7）梭状芽孢杆菌多有周生鞭毛，芽孢卵圆到球状，细胞常因芽孢膨

29、大成梭状或鼓槌状，多为革兰氏阳性，为严格厌氧菌。分解有机物的能力较强，发酵碳水化合物产酸、产气。在厌氧处理中，是常见的优势水解酸化菌和产乙酸菌。（8）芽孢杆菌多数有鞭毛，不形成荚膜，好氧或兼性厌氧。代表种为枯草芽孢杆菌，为革兰氏阳性，周生鞭毛，芽孢椭圆形，生于细胞中央。（9）光合细菌(Photosynthtic bacteria, 简称PSB) 是一类在厌氧、有光照条件下，进行不产氧光合作用的原核生物。光合细菌的细胞直径为0.3mm6mm，形态有球状、杆状、弧状、螺旋状、丝状(单列的多细胞)等，大多具端生鞭毛。单细胞光合细菌的运动靠端生鞭毛，丝状光合细菌靠滑行运动。光合细菌的细胞悬液颜色

30、有紫色、红色、橙褐色、黄褐色、褐色绿色等。光合细菌分布极为广泛，在江、河、塘、库，在水田、旱地，在90的温泉中，在南极冰封的海岸上，在含30%盐分的盐湖里，在深达2000米的深海中，都有光合细菌的踪迹。根据所含色素和营养类型等特征，光合细菌可被分成着色菌科、红螺菌科、绿菌科、绿丝菌科四大类群。在环境保护中起作用的主要是指红螺菌科的光合细菌，也被称为紫色非硫细菌。紫色非硫细菌的最大特点，是其具有灵活的代谢途径。它既能在光照厌氧条件下，通过光合色素利用有机物进行光能异养，又能在黑暗好氧或微好氧条件下，利用有机物进行化能异养。其异养的主要碳源为低级脂肪酸、多种二羧酸、醇类、糖类、芳香族化合物等可溶性

31、小分子有机物。这种在光照厌氧和黑暗好氧条件下均能降解有机物的能力，预示它有巨大的应用价值。紫色非硫细菌还能在黑暗好氧或微好氧条件下，利用无机物进行化能自养。紫色非硫细菌的生长繁殖，需要生物素、硫胺素、烟酸、对氨基苯甲酸、维生素B12等生长因子。紫色非硫细菌的菌体细胞富含蛋白质、维生素等营养物。（10）硫磺细菌能把硫化氢、硫和其他硫化物氧化为硫酸。在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中的硫磺细菌，主要来自五属：透明颤菌属(Vitreoscilla)、贝日阿托氏菌属(Beggiatoa)、发硫菌属(Thiothrix)、亮发菌属(Leucothrix)、辫硫菌属(Thioploca)。透明颤

32、菌属无色丝状体，1.22mm ×370mm ，由界限分明的圆柱状或筒状细胞组成，滑行运动，混合营养型。能氧化硫化氢，体内不积累硫粒。贝日阿托氏菌由圆柱形细胞紧密排列形成无色而均匀丝状体，丝状体直径依种不同而异，丝状体分散不相连接，无鞘、柔软，能靠滑行运动，兼性自养型。细胞内聚集大量硫粒。发硫菌：具薄鞘的杆菌，丝状无分枝，基部直径较大，有吸盘，固着于物体表面，不运动，游离端能断裂出一节节的杆状体，能滑行。附着在固体物上的菌丝体有时呈放射状，有时左右平行伸长成羽毛状，有时交织在一起自中心向四周伸展。兼性自养型，微好氧，污水中溶解氧低时大量繁殖。细胞内聚集硫粒。亮发菌：特征基本与发硫

33、菌相似，不同之处在于它氧化硫化氢后硫粒不积累在体内。辫硫菌属：是一束平行的或发辫样的柔软丝状体，由一个公共鞘包裹，鞘常破碎成片，单独的丝状体独立滑行运动。氧化硫化氢，积累硫粒于体内。硫磺细菌在自然界分布广泛，大量存在于湖泊、池塘中，也常存在于含硫磺的泉水中，在污染水体中也普遍存在。它们通常能耐低pH。（11）铁细菌能氧化亚铁离子成高价铁。代表菌有赭色纤发菌 (Leptothrixochracea)、多孢泉发菌(Crenothrix phlyspora)。赭色纤发菌杆状，端生鞭毛，短串生或单生、双生，严格好氧，化能异养。幼龄细胞无色，形成氧化铁或氧化锰外壳鞘后变黄。不附着

34、于固体表面，自由浮游，常生活在含铁的流动水域中。多孢泉发菌菌丝不分枝，可长达1cm，基部粗大，附着于固体表面，顶端薄而无色、膨大，基部因氧化铁和氧化锰沉积显锈色，好氧。广泛分布于含铁的给排水管道中，可生成稠厚的褐色团。它和其他铁细菌形成的粘液使水变色、产生不良气味和味道。（12）浮游球衣菌(Sphaerotilus natans)细胞杆状两端钝圆，串生在鞘内，单个菌体可自衣鞘中游出，活泼运动或粘附于鞘外，丝体长5001000mm，丝状鞘的一端固着在固体表面，不运动，稍弯曲，游离端有时可见假分支，革兰氏染色阴性。在铁含量极少的正常环境中，鞘薄而无色。在有机物污染的水域中和微好氧条件

35、下能很好生长，是活性污泥中常见的细菌之一。（13）产甲烷细菌产甲烷菌的形态有球形、八叠球状、短杆状、长杆状、丝状和盘状，为严格的厌氧菌。可以CO2为碳源、NH4+为氮源，通过甲烷发酵或乙酸盐呼吸来获取生命活动所需的能量，利用H2还原CO2合成自身有机物，某些种需要氨基酸、酵母膏、酪素水解物等作为生长因子。图2.11 水处理中常见的细菌形态图2.1.2 放线菌放线菌因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。大多数放线菌好氧，革兰氏染色阳性。与一般细菌一样，多为腐生，少数寄生，在自然界中分布极广，主要存在于土壤中，空气、淡水、海水中亦存在。放线菌在中性或偏碱性有机质丰富的土壤中较多，它能促使土壤形成团

36、粒结构，改良土壤，土壤特有的泥腥味也主要是由放线菌的代谢产物释放的。放线菌可以分解许多有机物，包括吡啶、甾体、芳香化合物、石蜡、橡胶、纤维素、木质等复杂化合物和一些氰腈等毒性强的化合物。所以，放线菌不仅在自然界物质循环中，更在污水及有机固体废物的生物处理中有积极的作用。其中的诺卡氏菌属(Nocardia)对腈类化合物的分解能力较强，可应用于丙烯腈废水的处理；链霉菌属(Streptomyces)中很多种产生抗菌素，如链霉素、土霉素等，可用作医药和农药。 2.1.2.1 放线菌的形态放线菌为单细胞，但

37、细胞内有为数众多的核质体。细胞向各方形成纤细而长短不一的分枝状菌丝，菌丝有或无横隔。按形态和功能的不同，放线菌的菌丝分为基内菌丝、气生菌丝、孢子丝，见图2.12。图2.12 放线菌菌丝分类及孢子丝形态图（引自周德庆. 微生物学教程. 北京：高等教育出版社，1993）（1）基内菌丝：又称营养菌丝或一级菌丝，生长在培养基内，主要功能是吸收营养。菌丝直径为0.20.8mm，长度在50600mm之间，有无色的，也有产生色素的（呈黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同颜色），色素水溶性或脂溶性，水溶性色素使培养基呈与菌丝一样的颜色。

38、（2）气生菌丝：也称二级菌丝，由基内菌丝长出培养基外，并向空间伸长，比基内菌丝粗，直径11.4mm，直形、弯曲状分枝或螺旋状，有的产生色素。（3）孢子丝：也称繁殖菌丝，是放线菌生长发育到一定阶段，由成熟的气生菌丝分化而成，在起生菌丝上交替着生、丛生或轮生。其形状主要有直形、波浪弯曲形、螺旋状。孢子丝发育到一定阶段，其顶端形成分生孢子，它可产生各种色素，呈各种不同的颜色。如图2.12。孢子丝在气生菌丝上的排列方式、形状，分生孢子的颜色，都是种的特征，有分类鉴定意义。 2.1

39、.2.2 放线菌的菌落形态幼龄的放线菌菌落因气生菌丝尚未分化成孢子丝，故其表面与细菌菌落表面相似而不易区分；由于放线菌气生菌丝较细且生长缓慢，菌落较小而不广泛延伸；成熟放线菌菌落由许多菌丝相互交错缠绕形成，由于形成大量孢子布满菌落表面，就形成外观为绒状、粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落；放线菌菌落质地致密、坚实、干燥、多皱；菌落在固体培养基上一般呈圆形；由于基内菌丝生长在培养基内，所以菌落和培养基结合较紧，不易被挑起，或者整个菌落被挑起而不致破碎。也有些菌落表面呈白色粉末状，质地松散，易被挑起，如诺卡氏菌属(Nocardia)。放线菌菌落的底（基

40、内菌丝）和面（气生菌丝或孢子丝）常产生呈不同颜色的色素。 2.1.2.3 放线菌的繁殖放线菌主要通过横隔分裂方式形成分生孢子进行繁殖，也可以菌丝片断进行繁殖，少数放线菌还能以子囊孢子进行繁殖。常见放线菌的代表属主要有：链霉菌属、诺卡氏菌属(原放线菌)和小单孢菌属。（1）链霉菌属菌丝无隔，在气生菌丝顶端发育出各种形态的孢子丝，主要借分生孢子繁殖。是抗菌素生产菌株的主要属。能分解多种有机质。（2）诺卡氏菌属又称原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体。其特点是在培养15h4d内，菌丝产生横隔膜，

41、分枝的菌丝体突然全部断裂成杆状、球状或带杈的杆状体。这时的菌落易挑取。能产生抗生素。能分解石油、石蜡、纤维素等。（3）小单孢菌属菌丝较细，无横隔，不形成气生菌丝，只在基内培养基上长出孢子梗，顶端生一个分生孢子。菌落较小。能产生抗生素。能分解有机质。2.1.3 蓝细菌蓝细菌(Cyanobacteria)是一类含有色素，能进行放氧性光合作用的原核生物。过去这类微生物一直被称为蓝藻或蓝绿藻，现根据具原始核(无核仁和核膜)、只有叶绿素a而没有叶绿体等结构特点，结合其细胞壁外层为脂多糖层，内层为肽聚糖层，革兰氏染色阴性等特点，将其归入原核微生物中，称作蓝细菌(或称蓝绿细菌)。考虑到生物学界多年的习惯

42、，有时仍沿用“蓝藻”及其以藻命名的属名。形态不同种蓝细菌的细胞大小差异大，有的如一般细菌细胞大小，直径0.51mm，也有的直径达60mm；细胞排列形式多样，有单细胞体、群体、丝状体。光合色素有叶绿素a、类胡萝卜素、独特的藻胆素(包括藻蓝素、藻红素、藻黄素)。藻体通常呈蓝色(藻蓝素占优势)、蓝绿色（藻蓝素与叶绿素一起作用）、红色（藻红素占优势），也有呈紫、褐、橙等颜色的。光合作用产氧。异形胞有些蓝藻能形成较营养细胞稍大、厚壁、色浅的异形胞，内有固氮酶，能固定大气中的游离氮。胶被细胞壁外常有胶质胞被，有时在整个群体外还有共同的胶被，在丝状种类中称为胶鞘。胶被和胶鞘厚度不等，无色或有各种颜色

43、。繁殖方式为无性繁殖，主要为二分裂法繁殖；丝状蓝藻还可通过丝状断裂形成若干殖段体繁殖，每个殖段体可长成一个新的个体；少数种类可通过形成孢子进行繁殖。按形态和结构特征，蓝细菌可分为二纲：色球藻纲和藻殖段纲。色球藻纲：为单细胞个体或群体，以二分裂方式繁殖。群体种类在细胞壁外分泌果胶类物质构成胶质鞘膜，彼此融合形成大的胶团（球形或块状）。主要有色球藻属(Chroococcus)、微囊藻属(Microcystis)、腔球藻属(Coelosphaerium)、管孢藻属(Chamaesiphon)、皮果藻属(Dermocarpa)。藻殖段纲：其藻体为丝状体

44、，可形成异型胞，以殖段体繁殖。此纲有颤藻属(Oscillatoria)、席藻属(Phormidium)、念珠藻属(Nostoc)、筒孢藻属(Cylindrosperum)、胶须藻属(Rivularia)、鱼腥藻属(Anabaena)、单歧藻属(Tolypothrix)。下面介绍常见的几个属，见图2.13。（1）微囊藻属是池塘湖泊中常见的种类。细胞小，一般为球形，许多细胞密集在一起被一共同的胶质鞘包围，形成球形或不规则形多细胞群体团块，浮游在水中。细胞有浅蓝色、亮蓝绿色、橄榄绿色。有的种可产生毒素。在富营养基质的水体中，其大量繁殖，集聚水面，使水体颜色变化，最终使水体缺氧、鱼虾死亡，这种现象

45、发生在湖泊称为水华或水花，发生在海洋称为赤潮。我国湖泊中常见的种类有铜绿微囊藻。（2）平裂藻属细胞球形或椭圆形，内含物均匀，少数具伪空泡或微小颗粒，小型，浮游，32个或更多细胞按“二个成一对、二对成一组、四组成小群、小群集合成平板”的规律形成一层细胞厚的平板状群体，群体方形或长方形。多生活在静水水体，喜较肥沃水质或长有水草的沿岸区。（3）颤藻属因生长在水中能不断颤动而得名。藻体蓝绿色，饼状或圆柱形，细胞叠连成的丝状体，丝状体直形或弯曲形，不分枝，大多等宽，有时略变狭，一般没有胶鞘。细胞横隔壁处收缢或不收缢。丝状体顶端细胞形状多样，增厚或具帽状体，细胞内含物均匀或具颗粒，少数具伪空泡。通

46、过段殖体繁殖。分布甚广，常见于含有机质丰富的淤泥表面和浅水池塘内。图2.13 常见的蓝藻形态图（）（4）席藻属本属的丝状形态与颤藻属相似。细胞圆柱状，叠连成的丝状体；丝状体不分支，直或弯曲，末端常渐尖，具薄、软、无色的鞘，彼此粘连，有时部分融合。许多丝状体组成胶块状或皮膜状，着生或漂浮。（5）螺旋藻属单细胞或多细胞的螺旋体，无鞘；多细胞时，横隔壁常不明显，顶细胞圆形，外壁不增厚。藻体营养丰富，可作食品。（6）鱼腥藻属细胞球形至桶形，叠连成的丝状体，异形胞常间生，休眠孢子圆柱形，单生或几个成串；藻丝大多等宽，极少数末端狭窄，直或不规则或规则地螺旋状弯曲；丝状体单生或纠集成群体。本属中

47、有不少为固氮种类，有的种产生毒素。大量繁殖形成水华。（7）束丝藻属藻体为丝状体，不分枝，藻丝末端细胞延长成为无色细胞，异形胞间生，孢子远离异形胞；丝状体单生或聚集成束，大量繁殖导致水华发生。蓝藻约有2000种，在自然界分布很广，无论在淡水、海水、潮湿土壤、树皮和岩石表面，还是在沙漠的石缝隙里，在温泉(7073)的盐湖等极端环境中都能生长。是在地球空气从无氧变成有氧的过程中，最早发挥作用的生物。固氮蓝藻能保持对水体的营养状况和维持土壤氮素营养，目前已知的固氮蓝藻达120多种。蓝藻营养丰富，具有重要的经济价值，如螺旋藻富含蛋白、维生素，被称为人类未来食品。是指示水体营养状况的生物之一。蓝藻既是

48、构成水生态系统中的重要组成成员，在水体自净、污水处理中起积极作用，也是水体营养的指示生物。如微囊藻、腔球藻、鱼腥藻、颤藻、束丝藻，喜欢生活在有机质丰富的水体中，当它们大量繁殖形成淡水湖泊水华、海洋赤潮，就指示水质已营养化。它们中有些种如微囊藻能产生毒素，危害其它水生生物，最终危害人体健康，严重的会导致水生生物和人死亡。2.2 真核微生物凡细胞核具核仁和核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。污水环境中的真核微生物主要有以下几类。真核微生物真菌单细胞真菌酵母菌丝状真菌霉菌微型藻类：绿藻门、硅藻门、裸藻门、甲藻门、隐藻门、黄藻门、金藻门原生动物：肉足虫类、鞭毛

49、虫类、纤毛虫类、吸管虫类微型后生动物：轮虫类、线虫类、颤蚓类、枝角类、桡足类真菌种类繁多，包括酵母菌、霉菌及各种伞菌。真菌的形态、大小各异，菌体比细菌大，光学显微镜下可直接观察到。大多数真菌是多细胞的，形成分枝状菌丝，少数真菌是单细胞的，不形成菌丝。真菌特别是酵母菌和霉菌，具有很强的分解复杂有机物的能力，与细菌、放线菌一样是自然界物质循环中的重要分解者，也在有机污水和有机固体废物的生物处理中发挥着积极的作用。酵母菌是指以出芽繁殖为主的单细胞真菌。主要分布在含糖较高的偏酸环境中，如果品、蔬菜、花蜜、植物叶子的表面，葡萄园和果园的土壤中。此外，在油田和炼油厂附近的土层中也生长着能分解利用烃类的酵母

50、菌。在酿造食品、医药、石油工业、环境保护等方面，酵母菌都占有重要地位。酵母菌可用来制造美味可口的酒类和食品（面包、镘头）；生产多种药品和药剂（核酸、辅酶、细胞色素、维生素、酶制剂等）；给石油脱蜡，降低石油的凝固点，生产有机酸。可利用酵母菌如拟酵母、热带假丝酵母、白色假丝酵母、粘红酸母等，可在处理淀粉废水、柠檬酸残糖废水、油脂废水、味精废水的同时获得良好的菌体蛋白用作饲料。此外，酵母菌还可用于监测重金属。（1）酵母菌的形态结构形态酵母菌的形态有卵圆形、圆形、圆柱形或假丝状。细胞直径15mm，长530mm或更长。假丝酵母假丝状，是因为它在繁殖时子细胞不与母细胞脱离，互相连成链状所致。结构由细胞

51、壁、细胞膜、细胞质、各种细胞器构成。细胞壁的组成成分主要是葡聚糖和甘露聚糖。细胞器有线粒体（能量代谢的中心）、中心体、核糖体、内质网膜、液泡、细胞核等。核有核膜和核仁。见图2.14。图2.14 酵母菌细胞的模式结构（引自周德庆. 微生物学教程. 北京：高等教育出版社，1993）（2）繁殖方式酵母菌的繁殖方式有以下几种：繁殖方式无性繁殖有性繁殖：芽殖主要繁殖方式产生子囊孢子裂殖仅限裂殖酵母属芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞表面向外突出形成一个小芽体，部分核物质和细胞质进入芽体，使芽体得到一套和母细胞同样的核、线粒体等细胞器，当芽体长到一定程度时，在芽体与母细胞之间形成横

52、隔壁，新个体诞生。新个体既可脱离母细胞独立生活，也可暂时与母细胞连在一起生活。裂殖裂殖酵母属的酵母菌，是像细菌一样以细胞分裂方式繁殖。有性繁殖酵母菌以形成子囊孢子的方式进行有性繁殖。见图2.15。图2.15 酵母菌的有性生殖过程（引自周德庆. 微生物学教程. 北京：高等教育出版社，1993）（3）菌落特征酵母菌在固体培养基上形成的菌落与细菌的菌落相似，但较大且厚实，表面光滑、湿润、粘稠、易挑起。菌落颜色多为乳白色，少红色或黑色。若培养时间长，则菌落表面由湿润转而干燥，呈皱缩状。（4）酵母菌代表酵母菌属细胞圆形、卵圆形或柱状，多为单细胞，有时形成假丝。菌体大小为15mm×53

53、0mm，繁殖方式主为出芽生殖、产生子囊孢子。可引起水果、蔬菜发酵，可用于酿酒、发酵面包。红酵母属细胞圆形、卵圆形或柱状，不形成假菌丝。多为出芽繁殖。有明显的红色或黄色色素。多数种类形成荚膜，菌落呈粘质样。不分解糖类。假丝酵母属酵母细胞圆形或卵圆形，出芽生殖后，芽体细胞不脱落，而形成假分枝的丝状体。对糖类、烃类等具有很强的分解作用。菌体含有大量的蛋白质（约60）、维生素和多种微量元素等，可作食品、饲料。假丝酵母和红酵母在炼油厂含油、含酚废水的生物处理中有重要作用。霉菌是丝状真菌的统称。霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹。在自然界，作为分解者，分解环境中的复

54、杂大分子有机物，从而维持了生态系统的物质循环。霉菌与人类生产、生活关系密切，既有有利的一面，如制酱、制曲，生产酒精、有机酸、抗生素、酶制剂、维生素，处理污水和固废，也有有害的一面，如使粮食、食品霉变，据统计，每年因霉变造成的损失达粮食总产量的2%，使纤维制品腐烂，还产生100多种毒素，其中一些毒素的毒性很大，一些毒素的致癌力很强。（1）霉菌的形态结构霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成，许多菌丝交织在一起，称为菌丝体。菌丝直径210mm，是细菌和放线菌菌丝的几倍到几十倍，与酵母菌差不多。根据有无隔膜，菌丝分成两类，见图2.16。无隔膜菌丝长管状单细胞，细胞内含多个核；有隔膜菌丝由隔膜分

55、隔成多细胞，细胞内含有1个或多个细胞核。图2.16 霉菌菌丝根据分化程度，菌丝又分为两类：营养菌丝伸入培养基内吸取营养物质；气生菌丝伸展到空气中，顶端可形成各种孢子，故又称繁殖菌丝。霉菌细胞的结构与酵母菌相似，不同的是，霉菌细胞壁成分中有几丁质，少数种还含纤维素。表2.2 四大类微生物菌落形态特征的比较微生物类别菌落特征单细胞微生物菌丝状微生物细菌酵母菌放线菌霉菌含水状态较湿较湿干燥干燥外观形态小而突起或大而平坦大而突起小而紧密大而疏松或大而致密菌落透明度透明或不透明稍透明不透明不透明与培养基结合程度不结合(易挑取)不结合(易挑取)牢固结合(难挑取)较牢固结合(较难挑取)菌落颜

56、色多样单调，多呈乳白色，少红或黑色十分多样十分多样正反面颜色差别相同相同一般不同一般不同菌落边缘看不到细胞可见球形、卵圆形或丝状细胞可见细丝状细胞，分枝不分隔可见粗丝状细胞细胞生长速度一般很快较快慢一般较快气味一般有嗅味多带酒香味常有泥腥味往往有霉味霉菌繁殖菌丝片断无性孢子：孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子（2）繁殖霉菌的繁殖方式复杂多样，既能无性生殖，也能有性生殖，还可借助菌丝的片断繁殖，因此霉菌的繁殖能力极强。（3）菌落特征霉菌菌落是由分枝状菌丝组成。由于霉菌菌丝较粗而长，故形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌和放线菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌生长很快，其菌丝可在固体培养基表面蔓延以至菌落没有固定大小。霉菌菌落表面的结构和色泽，因孢子的形状、构造、颜色的不同而不同，也因培养基不同而变化，但特定霉菌在特定培养基上形成的菌落，其形状、大小、颜色等是相对稳定的，成为鉴定微生物的重要形态指标。细菌、放线菌、酵母菌、霉菌的菌落特征归纳比较见表2.2。（4）霉菌的常见代表属毛霉属（Mucor）菌丝无隔膜。菌丝体生出孢囊梗，一般单生，分枝较少或不分枝，孢囊梗顶端有球形孢子囊，内生孢囊孢子（见图2.17）。毛霉分解蛋白质和淀粉的能力强，是生产腐乳、豆豉的重要菌属。有些种可生产有机酸、转化甾