种子的“一生”：种子和新陈代谢调节
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文章导读
种子 (Seed) 是裸子植物和被子植物特有的繁殖体，主要由种皮、胚乳、种胚等三部分组成。种子作为重要的作物繁殖单元，能够影响作物的产量和质量。此外，由于种子在高等植物的生命周期中占据着关键地位，因此其对于自然环境中的物种的维持也起到至关重要的作用。
种子萌发 (Seed Germination) 是指种子吸水膨胀后，种胚重新恢复生长，胚根突破胚乳和种皮后完成萌发的过程。对于种子植物而言，种子萌发是植物生长周期的起点，随后种子会经历生长、繁殖、衰老直至死亡等一系列有序的生理和形态变化过程。种子的萌发需要适宜的温度、适量的水分以及充足的空气。由于种子萌发是在农业或自然地区建立新植物的首要步骤，因此了解有关种子萌发生理学方面的基本知识至关重要，而了解种子萌发首先需要了解种子在无水状态下的组织与功能。“传统种子”最重要的特征是其在干燥环境条件下的存活能力，这使它们能够被广泛的存储和传播；相反，“顽拗性种子”不耐失水，它们含水量高，新陈代谢活跃，不能长期贮藏。
基于此，来自法国索邦大学巴黎塞纳生物学研究所的 Hayat El-Maarouf-Bouteau 教授在 Biology 期刊发表了研究论文，综述了干燥状态和吸胀作用下种子组织与水分状态和种子代谢的关系，旨在阐明种子休眠、萌发以及老化耐受的过程。
研究过程与方法
干燥的种子：组织良好、具有抵抗力
干燥代表种子发育的最后阶段，对应于水分的巨大损失，使“传统种子”的水分百分比降低到干重 (Dry Weight，DW) 的 10% 以下 (具体取决于不同物种)。事实上，在干燥状态下，细胞代谢和呼吸作用都会大大降低，因此干燥的种子能够保持低水平的代谢活动，这使它们的活力足以保持数年甚至数百年。
种子的吸水过程与阶段
种子萌发从吸水开始，以胚根突起结束。种子吸水可分为三个阶段，在此期间发生了一系列的生理变化过程 (图 1)。其中，第一阶段 (I) 快速吸水，诱导细胞膜从凝胶状态转变为液晶状态，以及建立细胞代谢所需的细胞结构和分子的重组；第二阶段 (II) (平台期) 具有高代谢活性，但在此期间停止吸水；第三阶段 (III) 再次快速吸水以促进根系的伸长和生长。
图 1. 种子吸收水分曲线：三个特征阶段及其主要生物过程。
种子休眠：抗性更高
种子休眠 (Seed Dormancy) 是指成熟种子不能按期正常萌发的一种生物现象，具有重要的生态学意义。它能有效地调节种子萌发的时空分布，以确保其在最佳的时刻发芽。休眠发生在种子形成的末期，并在之后的数周至数十年的时间内被消除，这称之为“后熟”。通过对后熟的研究，研究人员发现在吸胀的种子中，转录并不需要从头合成蛋白质，这表明种子含有储存的转录本，并可以在吸胀时使用。此外，环境因素在种子的“唤醒”过程中也起到非常重要的作用，且它们对种子性能的影响也超过了遗传因素的影响。在基因表达水平上，不同的环境信号，如光、硝酸盐、分层或成熟后诱导了与休眠释放相关的常见变化，它们通常会涉及到翻译机制、细胞壁修饰和储备动员的基因等。
种子：从衰老中恢复的能力
种子寿命不仅对农业的大田作物物种具有重要意义，而且还通过影响种子在土壤中的寿命，对维持植物物种多样性也具有重要意义。显然，减少水分含量和代谢活动可以延长种子的寿命。然而，长期过度劣化的条件也会导致种子生存能力的丧失。有大量研究表明，种子本身具有有效的修复机制，能够应对与衰老相关的氧化损伤。比如一些非酶类抗氧化剂可以决定种子寿命，例如谷胱甘肽或抗坏血酸等。而抗氧化酶在活性氧解毒过程中发挥着关键作用，例如过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶或谷胱甘肽还原酶等。此外，作用于特定大分子的其它酶也被激活，例如 DNA 或蛋白质修复酶。这种修复机制在种子水化发生时起作用，其效率取决于植物种类和老化损害的程度。
研究总结
本文指出，尽管干燥种子作为一种新陈代谢不活跃的有机生物体，但其有良好的组织能够保护成分并进入密集修复状态，以恢复种子吸胀后的代谢活动从而完成萌发。此外，代谢调节对于最重要的种子性状、休眠和老化恢复能力至关重要。作者强调，种子库在植物种质资源保护中的应用对于维持遗传资源、保障粮食安全和维护环境安全具有重要意义。除此之外，作者也提到，了解生物体新陈代谢调节的基础知识对于在全球变暖导致的气候变化背景下调控种子萌发也将起到非常关键的作用。
原文出自 Biology 期刊
El-Maarouf-Bouteau, H. The Seed and the Metabolism Regulation. Biology 2022, 11, 168.
Biology 期刊介绍
主编：
Jukka Finne, University of Helsinki, Finland; Andrés Moya, University of Valencia and CSIC, Spain
期刊主要涵盖细胞生物学、发育生物学、进化生物学、生物化学与分子生物学、微生物学等所有生物领域。
2021 Impact Factor 5.168
2021 CiteScore 2.8
Time to First Decision 16.1 Days
Time to Publication 37 Days
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