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2022年北林风景园林考研遗传育种视频讲义之花色的遗传调控

花匠小妙招
2024-09-30 01:50

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10花色的遗传调控

典型真题：

3. 结合种质资源特点论述花色改良技术（16年）

2.影响花色的主要因素有哪些？获得蓝色月季的可能途径有哪些（00）（论述题）

影响花色的因素及改变机制（21）

10.1影响花色形成的主要色素群

10.2影响花色素呈色的主要因素

（1）色素在花瓣中的分布（一般色素存在于上表皮细胞中，但在颜色较深的花瓣中，栅栏组织和海绵组织的细胞中也含有色素）；

（2）花色和色素的种类；

（3）色素的理化性质（羟基数量、甲基化、PH值）

（4）花瓣组织结构

l 黑色花

这类花往往是园艺品种中的珍品，如轰动一时的黑色郁金香、黑色薔薇，此外在罂粟( Papaver somniferum)和香堇菜( Viola odorata)中也发现有黑花品种。从这些花瓣中提取出来的色素物质均为花青素昔，并未发现黑色的色素，进以步的研究揭开了黑色花之谜。

做蔷薇红色品种和黑色品种花瓣的切片，比较其上表皮细胞的形态。两个品种花瓣的表皮细胞共同点均为乳头状，但黑色品种和红色品种相比较，具有向垂直于花瓣表面的方向显著伸长的特征。黑色品种这种特殊的表皮细胞构造使之易于产生自身的阴影，因此，在人的视觉上就感觉花瓣是黑色的。随着花朵的开放，花瓣表皮细胞的间際变宽，阴影逐渐变淡，于是花朵渐渐呈现红色。

10.3基因调控花色的机理

（1）花色的有无是由基因控制的；（花色素基因）

（2）存在决定色素种类和色素量的基因；（花色素量基因）

（3）花色素性质的变化也是特定基因控制的；（即基因控制着花色素分子结构上羟基数量、甲基化程度、糖苷位置）

（4）其他色素形成与否及共同着色（助色素基因），细胞液的PH值（控制花瓣内部酸度的基因），色素的分布（花色素分布基因）等都由特定基因控制的；

基因并不是孤立的，基因所在染色体及位置、基因间相互作用、作用强度及基因的数量亦影响花色。

(1)花色素基因

花色素合成的起始和终止完全由基因调控。例如金鱼草的白化症,基因呈显性N时，合成色素即开始；当基因呈n时，色素合成便停止，出现了白化症。

（2）调节花色素量的基因

花色由于色素含量的多寡，花色从浅色到深色，颜色的深浅也是基因决定的。例如，紫花地丁花从白色到深蓝紫色，中间有过渡颜色，这是由于有A、B两组基因及其显隐性组合不同所致。

(3)花色素分布基因

在同一株植物中，根、茎、叶、花的颜色不同，即使对同一朵花来说，色调也非均匀。色素在花瓣中的分布也是由基因决定的。例如，虞美人，w基因控制花色素的分布，W基因强烈抑制花瓣四周花色素的合成所以具有W基因的花期花瓣边缘为白色镶边。

(4)助色素基因

助色素单独含于细胞中是几乎无色，但它与花青素同时存在细胞中时，就与花青素形成一种复合体。这种复合体呈蓝色，与花青素本来的色调完全不同，这种复合体是产生蓝色花的重要原因。

(5)易变基因

易变基因：在花朵中经常发生的花色基因频繁来回突变，这类基因称为易变基因，如矮牵牛、金鱼草等。易变基因常造成花序或花朵上形成异质条纹、斑块。

(6)控制花瓣内部酸度的基因

花瓣内部酸性强弱也受基因的指令，控制酸度的基因与花的颜色有着不可分割的密切关系。

例如香豌豆的D基因是降低花瓣细胞液pH值的基因，显性DD时，pH5.34，隐形dd时，pH5.93。

10.4进行花色改良的基本途径（论述题）

（1）有性杂交；

（2）自然突变育种。

（3）诱变育种；

（4）基因工程：包括目的基因的转化；调节基因的遗传操作；基因转录水平上的调节；基因转译水平上的调节。

10.4.1杂交育种

杂交育种是目前观赏植物品种改良的主要途径之一，也是创造新花色的重要方法之一，尤其是种间杂交。如尤美尔等在以香石竹为中心的石竹属种间杂交中，得到了许多新的花色类型，表现在色斑的形状、花瓣中心的斑点及不同色彩和亮度的组合等。目前已选育出许多新型的香石竹品种;斯蒂芬等在凤仙花属种间杂交中发现橙色花为完全显性;欧莫夫等用山茶花的白花品种与金花茶杂交得到粉白色F1，而金花茶主要的黄色素——槲皮素未传递下来，可能是隐性基因控制的。

10.4.2利用自然突变育种

自然突变产生的新花色突变体是选育新花色品种的重要遗传资源。如在二倍体的白花仙客来品种自交系中出现了黄花突变体，可用于培育深黄色仙客来。

10.4.3辐射诱变育种

辐射诱变也是创造新花色的重要手段之一。单个色素合成酶基因的突变即可产生新的花色。如巴内尔等用y射线照射菊花的生根插条，M1出现了花色突变的嵌合体，从中分离出了3个红色突变体。

10.4.4利用生物技术改良花色

观赏植物产业一直在不断开发新品种，以适应市场的需求，这些改良后的新品种具有更高的观赏价值和商业价值。被改良的性状包括花的形态和花的颜色等。到现在为止，大多数新品种都是通过传统育种方法获得的。而传统育种法存在着很多局限性，如变异率不高、杂交不亲和、育种周期长以及盲目性大等。现代生物技术的发展为克服传统育种的缺陷提供了新观念、新方法和新手段。花卉资源利用、植物组织培养到细胞杂交和基因遗传转化等均从不同的方面给花卉育种工作注入了巨大的活力。因此，各国对花卉生物技术十分重视，开展了广泛的研究，对促进世界花卉新品种的增加、品质的提高以及花卉产业化的发展均起到了重要促进作用。基因工程已广泛应用于月季、香石竹、菊花、郁金香、百合、非洲菊、火鹤、金鱼草、石斛、草原龙胆、唐菖蒲和满天星等多种重要花卉(表10-6)。虽然关于决定花卉颜色的重要色素的合成研究目前还处于早期阶段，但许多研究已开始将已知的基因与控制花色的酶联系在一起。在大多数植物种类里，类黄酮是最重要的花色素，它的生物合成途径已有较为详细的研究。大多数生物合成基因以及些调控基因已被克隆，这使得有可能用生物工程手段来改变花的颜色。遗传工程技术可以从以下几方面来改变花的颜色:

(1)直接导入外源结构基因以改变花色

对于单金银控制的花色，如果某物种或品种本身缺少该基因，可直接导人外源结构基因改变某花色。世界上第一例基因工程改变矮牵牛花色的试验便用此法，从而创造了砖红色矮牵牛花的新花色系列。荷兰S&C公司将玉米DFR基因导人矮牵牛，将转基因植株自交，培育出了鲜橙色矮牵牛。用同样的原理，将非洲菊和月季DFR基因转入矮牵牛，得到了与此相似的植物花色变异。

(2)利用反义基因和共抑制原理改变花色

抑制类黄酮生物合成基因的活性，可以导致中间产物的积累和花色的改变。对基因的沉默有不同的理论假说，如DNA异位配对、DNA 的甲基化、染色质的改变、反义DNA的抑制和共抑制。反义基因抑制方法是将某一基因反向导人植物表达载体，然后导人植物体内，这种“错误”的DNA转录成RNA之后，与内源的互补mRNA结合，使mRNA不能合成蛋白质，进而形成花色的突变。此项技术已被成功地用来抑制CHS基因的活性，从而造成CHS无色底物的积累，使花颜色变浅或成白色。另一种抑制基因活性的方法是共抑制法，即通过导入一个(或几个)内源基因额外的拷贝，达到抑制该内源基因转录产物( mRNA)的积累，进而抑制该内源基因表达的技术。

该技术已在矮牵牛和菊花等花卉的花色修饰方面取得成功。最后，近年兴起的--种抑制基因活性的方法是用核酶。核酶是具有酶活性的RNA分子，能特异性地切断mRNA，从而阻止其编码蛋白的合成。因此，该技术有望用来特异性地抑制类黄酮生物合成基因的表达，从而改变花的颜色。

(3)导入调节基因使植物内源基因活化而改变花色

当植物体内本身含有花色素代谢的结构基因，由于组织特异性或缺乏调节基因表达产物的激活而不表达时，可通过导人调节基因并使其适当表达而改变植物花色。例如将花青素苷激活剂R和Cl导人拟南芥和烟草后，其白色的花冠均不同程度地变粉。

(4)多基因综合调控花色

花色通常是由多基因调控，要想改良花色，必须清楚每一步生化过程以及基因调控的机理，此便是花色改良的难点所在，同时也是它吸引众多研究者苦苦探索的原因所在。在众多观赏植物中，蓝色花偏少。日本大阪Suntory有限公司和澳大利亚Cal-gene Pacific股份有限公司目前已经培育出了“蓝色月季”。要育成蓝色月季花需要同时具备3个条件，即飞燕草色素的合成、黄酮醇共染剂和较高的pH值。飞燕草色素合成所需的F3'5'H酶的编码基因已被克隆，更值得一提的是在矮牵牛中确定了花瓣细胞内控制pH值的6个基因pt-ph0， Chuck 等分离了ph6。由此看来，用基因工程的方法培育蓝色花观赏植物已有了可行性。

月季(Rosa)同香石竹一样，自身也没有 F3'5'H活性，花瓣中没有积累飞燕草色素苷及其衍生物，因而在自然界中也同样没有蓝紫色花的月季品种，而且蔷薇属(Rosa)中也没有蓝色花资源，因此传统的育种手段的局限性较大。月季蓝色花育种里程碑式的进展是将三色堇的

F3'5'H 基因转入，在转基因后代植株的花瓣中积累了以飞燕草色素苷为配基的花青素。该研究还发现转基因植株的花色与受体的品种和花色有关，得到的部分转基因植株飞燕草色素苷的含量达到了90%以上，产生了蓝紫色的新异花色。