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花的发育

花匠小妙招
2024-09-30 12:04

从营养生长到开花的转变发生在茎尖分生组织(Simpsonetal.1999;Parcy2005)。花诱导引起根尖分生组织产生花花由一系列复杂的专门植物组成结构(Zeevaart1976;伯尼尔1998)。开花受信号的调节内源性和外源性。内生信号包括昼夜节律发育阶段和激素而外部信号包括白天长度和温度。有充分的证据表明花的刺激是从树叶中转移过来的(加纳和阿拉德1920年;埃文斯1971;Yanovsky和凯2002;SearleandCoupland2004)。内生和外部信号使植物的生殖发育与外部信号同步环境(图10.1)。形态学的变化首先发生在转变过程中从植物人到生殖阶段(Lang1952;魏盖尔1995)。当生殖发育启动营养分生组织转化为原花序分生组织依次产生拉长的花序轴具茎叶和花。茎叶的腋芽发育分为次级花序分生组织。花序分生组织不发达生长不稳定。花的分生组织产生花它们是由确定的生长形成的。图10.1拟南芥开花的遗传途径。箭头表示积极的交互作用和t线负交互作用10.2花器官发育的调控花分生组织产生四种不同类型的花器官即萼片花瓣雄蕊和心皮。在野生型拟南芥花中这些器官是四个连续的轮生第一个轮生有四个萼片四个花瓣第二轮第三轮六个雄蕊第四轮两个心皮。10.2.1与花发育相关的基因已经确定了三种调节花发育的基因。这些包括分生组织鉴定基因、花器官鉴定基因和地籍鉴定基因(McSteen等人1998年)。分生组织标识和花器官标识基因编码转录因子(Buschetal.1999)。这些蛋白质控制的形成花器官。地籍基因是花器官识别基因的调控因子。分生组织身份基因作用于未成熟的原基上形成花分生组织(西蒙等人1996年)。金鱼草属植物分生组织鉴定基因的突变(FLO)导致了没有产生的花序的形成说明FLO基因控制了花分生组织的测定的身份。拟南芥中已鉴定出几种花分生组织同源基因;这些基因抑制了CONSTANS1(SOC1)、APETALA1(AP1)和叶(LFY)。SOC1充当主开关启动花的开发和触发LFY表达式。LFY激活AP1其表达激发LFY(Wagneretal.1999)。决定花器官的基因鉴定为花同源突变体。同源基因进行编码转录因子与DNA结合。这些基因中的大多数都有序列被称为MADSbox它用MADS域对蛋白质进行编码。许多决定花器官特征的基因是MADS-box基因金鱼草、拟南芥(AG)、雌花(PI)和APETALA3(AP3)。在双子叶植物中无花瓣(ap2)突变产生的花朵包括只有心皮和雄蕊没有萼片和花瓣。这是因为萼片是变成心皮花瓣变成雄蕊。在ap3或pi突变体中花包含萼片而不是花瓣在第二轮和心皮代替雄蕊第三轮。这些同源基因被分为A类、B类和C类。已知A类基因包括AP1和AP2可以调节细胞内的器官身份第一和第二轮。B类基因如AP3、PI控制器官测定在第二轮和第三轮中。至于C类基因如AG类基因它们是调节第三轮和第四轮的器官测定。关于函数A类指定萼片而A类和B类都控制其形成花瓣;乙类和丙类参与雄蕊形成的调控。的仅C类函数已被证明可以调节心皮的形成和确定发展。10.2.2光周期现象光周期使事件在特定时间发生成为可能(加纳)阿拉德1920年1923年;Mockler等人2003年)。一种重要的植物反应由白天长度控制的是开花的开始。植物光周期反应使用相同的光感受器。有两种主要的光周期反应即短日(SD)和长日(LD)。SD和LD只在SD和LD下种植花卉分别为条件。当日长时LD植株开花超过给定的持续时间这被称为临界日长度。相比之下,促进SD植株开花需要一天的时间而这一天的时间要比这一天短临界长度。LD植株推迟开花直到达到临界日长而SD是在白天短于关键的一天长度时才开花。日中性植物对开花没有光周期偏好后者存在由自主规则控制。光周期信号由叶片感知。处理单叶的具有短光周期的SD植物足以引起花的形成甚至当植物的其余部分暴露在LD中叶传递了