色泽通路分享-（花青素，叶绿素，类胡萝卜素，甜菜素）
通路图免费领取又来啦，诺敏科达武汉生物科技有限公司，专注生化试剂盒，理化酶活检测，代谢检测。本次分享色泽通路图（花青素，叶绿素，类胡萝卜素，甜菜素）以及相关检测方法分享。
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一、简介
植物呈现出绚丽多姿的色彩，是由植物体内卟啉类、类胡萝卜素类、类黄酮类和甜菜素类四种物质而引起的。卟啉类化合物是绿色植物的基础物质，例如植物体内普遍存在的叶绿素a和叶绿素b等都是卟啉类化合物。类胡萝卜素使高等植物呈现出黄色、橙红色或红色。类黄酮可分为黄酮、黄酮醇和花青素3类，前两者大多呈浅黄色，花青素则会根据 PH 值的不同，使高等植物呈现出红色到蓝色。甜菜素只在石竹目植物的花朵和果实中有发现，不受PH值影响。植物色泽的研究一直是一个很热的话题，本次分4期内容分享下色素相关的合成通路：
1.叶绿素代谢通路；
2.黄酮花青素代谢通路；
3.类胡萝卜素代谢通路；
4.甜菜色素代谢通路。
二、叶绿素通路
：
1）L-glutamyl-tRNA：L-谷氨酰-tRNA；
2）glutamate-1-semialdehyde：谷氨酸酯-1-半醛；
3）δ-aminolevulinic acid,ALA：δ-氨基酮戊酸；
4）porphobilinogen：胆色素原；
5）hydroxymethylbilane：羟甲基胆色素原；
6）uroporphyrinogen III：尿卟啉原III；
7）coproporphyrinogen III：粪卟啉原III；
8）protoporphyrinogen IX：原卟啉原IX；
9）protoporphyrin IX：原卟啉IX；
10）Mg-protoporphyrin IX：镁原卟啉IX；
11）Mg-protoporphyrin IX monomethyl ester：镁原卟啉IX单甲酯；
12）divinyl protochlorophyllide：二乙烯原叶绿素酸酯；
13）protochlorophyllide：原叶绿素酸酯；
14）divinyl chlorophyllide-a：二乙烯叶绿素酸酯a；
15）chlorophyllide-a：叶绿素酸酯a；
16）chlorophyllide-b：叶绿素酸酯b；
17）chlorophyll-a：叶绿素a；
18）chlorophyll-b：叶绿素b；
2、叶绿素相关酶：
1）谷氨酰-tRNA还原酶：glutamyl-tRNA reductase；
2）谷氨酸酯-1-半醛 2,1氨基变位酶：glutamate-1-semialdehyde 2,1-aminomutase ；
3）5-氨基酮戊酸脱水酶：5-aminolevulinate dehydratase；
4）胆色素原脱氨酶：porphobilinogen deaminase；
5）尿卟啉原III合成酶：uroporphyrinogen III synthase；
6）尿卟啉原III脱羧酶：uroporphyrinogen III decarboxylase；
7）粪卟啉原III氧化酶：coproporphyrinogen III oxidase；
8）原卟啉原氧化酶：protoporphyrinogen oxidase；
9）Mg-螯合酶：magnesium chelatase;
10)Mg-原卟啉IX甲基转移酶：magnesium protoporphyrin IX methyltransferase;
11)Mg-原卟啉IX单甲基酯环化酶：Mg-protoporphyrin IX monomethylester cyclase;
12)3,8-联乙烯叶绿素酸酯a 8-乙烯基还原酶：3,8-divinyl protochlorophyllide a 8-vinyl reductase;
13)原叶绿素酸酯氧化还原酶：protochlorophyllide oxidoreductase;
14)叶绿素合酶：chlorophyll synthase；
15)叶绿素酸酯a加氧酶：chlorophyllide-a oxygenase：
3、叶绿体通路图
图1.叶绿体通路图，关注公众号回复【色泽通路图】，免费获取可编辑ppt
4、叶绿素含量检测
4.1 生化方法检测叶绿素总含量（a+b）；
42 液相色谱检测叶绿素a和b。
5.项目文章：
5.1Food Chemistry-菠萝成熟过程花青苷降解的机制（理化指标+转录+花青素+qPCR等多重技术组合）【1】
5.2Front. Sustain. Food Syst（5.0分）-理化指标+代谢组 分析竹炭增加番茄抗虫机制【2】
5.3理化指标+转录组+代谢组分析竹炭增强辣椒抗枯萎病机制
三、花青素通路图
1.花青素代谢通路是类黄酮的一部分，基本结构为α-苯基苯并吡喃阳离子，具有一个基本的C6（A环）－C3（C环）－C6（B环）的碳骨架结构，由于环上不同位置发生的甲基化和羟基化修饰，主要为B环上R1和R2位置的基团不同，从而形成不同的花青素种类；
2.花青素代谢通路研究相对清楚，已有的代谢物质和基因都相对清楚；
3.在自然界中鉴定的花青素至少有650种，其中最为常见的花青素有6类，分别为天竺葵色素( Pg) 、矢车菊色素( Cy) 、飞燕草色素( Dp) 、芍药色素( Pn) 、牵牛花色素( Pt) 和锦葵色素( Mv)。
4.查尔酮通常显黄色，是黄酮类物质通路关键步骤；
5.锦葵色素通常显蓝紫色，芍药花色素通常显紫红色，天竺葵素-3-O-葡萄糖苷通过显砖红色。
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6.检测方法：
6.1 花青素总含量：生化方法（PH 示差法）；
6.2 花青素组分：采用LC-MS/MS 检测；
7.项目文章：
7.1Foods-生理指标+转录+代谢分析多依果色泽【3】
7.2LWT - Food Science and Technology：蔷薇果活性物质和抗氧化活性研究【4】
四、甜菜色素通路
甜菜红素（Betalains）是一类具有鲜明色彩的天然含氮色素，主要存在于甜菜根、红苋菜，火龙果，商陆等植物中。它们不仅为植物提供了独特的颜色，还具备抗氧化、抗炎等多种生物活性.
1.通路相关物质：
1）tyrosine：酪氨酸：
2）L-DOPA：L-多巴；
3）betalamic acid：甜菜醛氨酸；
4）cyclo-DOPA：环多巴；
5）cDOPA 5-O-glucoside：环多巴-5-O-糖苷；
6）multi-glycosylated betacyanins：多糖基化的甜菜红素；
7）acylated betacyanins：乙酰化的甜菜红素；
8）betanidin：甜菜红苷配基；
9）betanin：甜菜红苷；
10）betaxanthins：甜菜黄素。
2.相关酶：
1）E1：细胞色素P450基因家族（ eg：CYP76AD1/CYP76AD6）作用下，催化酪氨酸发生羟化作用，以形成L-DOPA；
2）E2：DOPA-4,5 dioxygenase（DOPA-4,5-双加氧酶） ；
3）E3：细胞色素P450基因家族（ eg：CYP76AD1）作用下，催化L-DOPA形成cyclo-DOPA；
4）EIV, cyclo-DOPA-5-O-glucosyltransferase（环-多巴-5-O-葡糖基转移酶）；
5）EV，betanidin-5-O-glucosyltransferase（甜菜素-5-O-葡糖基转移酶）。
3.甜菜色素(CAS：7659-95-2)检测方法：
3.1 生化法；
3.2 液相色谱法：
五、类胡萝卜素通路
类胡萝卜素的合成主要是通过生物合成方式完成（还可以利用化学方法合成）。
植物类胡萝卜素物质的合成途径有2种：MEP途径和MVA途径；
这2种途径生成类胡萝卜素合成的直接前提物质牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate,GGPP），GGPP生成第一个类胡萝卜素的物质八氢番茄红素，再经脱氢、环化、羟基化、环氧化等转变为其它类胡萝卜素。
1.MEP途径：
即2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸（2-C-Methyl-D-erythritol 4-phosphate，MEP）途径，该途径是在植物细胞器质体中 和 真菌中发生。
MEP途径相关的酶：
1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶（DXS）；
1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸还原异构酶（DXR）；
2-C-甲基-D-赤藓糖醇4-磷酸胞苷酰转移酶（MCT）；
4-（胞苷5'-二磷酸）-2-C-甲基-D-赤藓糖醇激酶（CMK）；
2-C-甲基-D-赤藓糖醇2,4-环二磷酸合成酶（MDS）；
1-羟基-2-甲基-2-丁烯基4-二磷酸合成酶（HDS）；
1-羟基-2-甲基-2-丁烯基4-二磷酸还原酶（HDR）；
2.MVA途径：
即甲羟戊酸途径(Mevalonate pathway)是以乙酰辅酶A为原料生成甲羟戊酸，最后增加异戊二烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸的一条代谢途径。
该途径是在植物细胞胞液中和 细菌中发生，好像在过程改良中应用比较多，还可以生成甾体辅酶Q等。
MVA途径物质：
乙酰辅酶A；
3羟基-3-甲基戊二酸单酰CoA；
甲羟戊酸--5-甲羟戊酸磷酸；
5-甲羟戊酸焦磷酸；
异戊二烯焦磷酸；
二甲烯丙基焦磷酸
3.类胡萝卜素通路图：
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4.类胡萝卜素检测方法
4.1 生化法检测类胡萝卜素总含量；
4.2 类胡萝卜素组分：LC-MS/MS 检测；
5.参考文章：
5.1Plant Diversity转录组+类胡萝卜素+qPCR分析4个品种咖啡的色泽品质【5】
5.2Food Chemistry-菠萝成熟过程花青苷降解的机制（理化指标+转录+花青素+qPCR等多重技术组合）【1】
5.3Planta｜理化指标+转录+代谢分析不同枸杞品质的活性成分差异【6】
【1】Aiping Luan, Wei Zhang, Mingzhe Yang, Ziqin Zhong, Jing Wu, Yehua He, Junhu He,Unveiling the molecular mechanism involving anthocyanins in pineapple peel discoloration during fruit maturation,Food Chemistry,Volume 412,2023,135482,ISSN 0308-8146,.
【2】Chen L, Li X, Wang J, Chen T, Zhang J, Zhu Q, Huang J, Zhang Z, Hafeez M, Zhou S, Ren X, Dong W, Jin A, Hou Y and Lu Y (2023) Bamboo charcoal mediated plant secondary metabolites biosynthesis in tomato against South American tomato pinworm (Tuta absoluta).Front. Sustain. Food Syst.7:1101151. doi: 10.3389/fsufs.2023.1101151.
【3】Wang, Y.; Song, Y.; Wang, D. Tranomic and Metabolomic Analyses Providing Insights into the Coloring Mechanism ofDocynia delavayi.Foods2022,11, 2899. https://doi.org/10.3390/foods11182899.
【4】Yanlin Sun, Meichun Zhou, Le Luo, Huitang Pan, Qixiang Zhang, Chao Yu,Metabolic profiles, bioactive compounds and antioxidant activity of rosehips from Xinjiang, China,LWT,Volume 174,2023.
【5】Faguang Hu, Xiaofei Bi, Hongming Liu, Xingfei Fu, Yanan Li, Yang Yang, Xiaofang Zhang, Ruirui Wu, Guiping Li, Yulan Lv, Jiaxiong Huang, Xinping Luo, Rui Shi,Tranome and carotenoid profiling of different varieties of Coffea arabica provides insights into fruit color formation,Plant Diversity，2022，https://doi.org/10.1016/j.pld.2021.11.005.
【6】Liu, X., Gao, H., Radani, Y. et al. Integrative tranome and metabolome analysis reveals the discrepancy in the accumulation of active ingredients between Lycium barbarum cultivars.Planta(2024). https://doi.org/10.1007/s00425-024-04350-0.
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