植被对气候变化响应的地形调控作用
1 引言
20 世纪以来，全球温度显著上升，降水分布更加不均衡，全球气候格局发生显著变化[1-2]，对陆地生态系统产生重要影响。在全球气候变化的背景下，地形是相对不变的环境因素，地形通过重新分配水热营造局部小气候，影响陆地生态系统分布格局[3-4]，成为影响植被分布的重要因子之一。
山地约占全球陆地面积的30%，山地生态系统对气候变化十分敏感，但目前在植被对气候变化的响应研究中较少关注地形的调控作用。山地的坡度、坡向和海拔等因子是影响植被分布和生长的重要地形因素[5-6]。由于地形的多样性，山地的气温和降水存在较大差异，进而影响植被分布和生长。以往的研究表明，高海拔地区的增温速率比低海拔要快[7-8]。在不同的区域，降水的变化不同。以往的研究表明，降水随着海拔的升高而增加[9]。但一些研究表明在高海拔地区，降水随着海拔的升高先减少后增加，并且地形越陡降水越高[10]。在气候变化背景下，地形在植被对气候变化的响应中扮演何种角色尚不明确。
目前，地形对植被影响的研究方法主要包括统计分析[11-12]、离散小波变换（Discrete Wavelet Transform, DWT）[13]、地理加权回归（Geographically Weighted Regression, GWR）模型[13-14]等，但上述方法难以量化地形与植被之间的因果关系。结构方程模型（Structural Equation Model, SEM）是基于先验知识，探究多个变量之间因果关系的方法[15]，被广泛用于生态学领域[16]，如探测海拔、温度、降水和植被对物种多样性的直接和间接影响[17]，以及气候、地形和人类活动相互作用对生物多样性的影响[18]等。此外，结构方程模型还可以探究当前获得的因果关系是否由单一因素或多因素导致。
归一化差值植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）是公认表征植被变化的有效参数之一，对植被生长的变化高度敏感，能较好监测植被变化[19⇓-21]。三江源地区位于青藏高原，是中国重要的生态屏障，主要以山地为主，地形差异明显，主要植被类型为草地，生态系统十分脆弱。因此，本文以三江源地区为研究区，基于2001—2018年NDVI数据，结合数字高程模型（DEM）数据，采用结构方程模型，研究地形因子（坡度、坡向和海拔）在植被对气候变化响应中的调控作用，以期探明地形因子对三江源地区植被的间接影响是否重要，以及随着地形因子的变化，其如何调控植被对气候变化的响应。
2 数据与方法
2.1 研究区概况
三江源地区位于青藏高原腹地（31°39′N~36°12′N，89°45′E~102°23′E），青海省南部，是长江、黄河、澜沧江的发源地（图1）。三江源地区以山地为主，地形复杂，海拔在1900~6800 m之间，主要植被类型为高山草甸和高山草原，约占地区总面积的69%[22]。三江源地区气候类型为典型高原大陆性气候，主要表现为冷热两季交替、干湿两季分明等气候特征。研究时段内研究区年均温为-2.78 ℃，年降雨量为482.49 mm。三江源地区地处高原，升温速率高于中国的平均速率，降水的年际变化率高于中国的平均增幅[23]。
Fig. 1 Location of the Three-River Headwaters Region and spatial distribution of sampling sites
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2.2 数据
2.2.1 NDVI数据
NDVI作为植被绿度的指标，可以用来反映植被动态及生长情况[24]。2001—2018年NDVI数据来源于国家生态科学数据中心（http://www.nesdc.org.cn/），空间分辨率为250 m，时间分辨率为8 d。该产品利用中分辨率成像光谱仪（MODIS）光谱反射率数据产品（MOD09Q1）计算获得[25]。本文使用最大值合成法（Maximum Value Composite, MVC）将NDVI合成年数据，并在ArcGIS10.8软件中依据三江源地区矢量边界裁剪获得。
2.2.2 气象数据
2001—2018年气温和降水数据来源于国家生态科学数据中心（http://www.nesdc.org.cn/）。该数据集利用全球日气候历史数据网络和中国气象局国家气象信息中心制作的“地面气候资料日值数据集”，通过Anusplin软件插值而成[26]。空间分辨率为250 m，时间分辨率为1 a。本文利用该数据反映三江源地区气温和降水对NDVI的影响。
2.2.3 其他数据
三江源地区矢量边界来源于国家青藏高原科学数据中心（https://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/）。DEM来自国家冰川冻土沙漠科学数据中心（http://www.ncdc.ac.cn/），产品为SRTM，空间分辨率为90 m，栅格大小重采样为250 m。该数据用于计算海拔、坡度和坡向，研究地形要素对植被对气候变化响应的调控作用。
2.3 方法
2.3.1 结构方程模型
结构方程模型可以同时分析复杂系统中多变量之间的因果关系，探究变量之间的直接和间接关系，还可以对潜变量（人为创造的无法直接测量的变量）开展分析。结构方程模型可以消除其他变量的影响来量化一个变量的影响，还可以结合混合效应模型、Meta分析等增加结果的系统性和可靠性。分段结构方程模型是结构方程模型的一种特殊形式，一般多用于生态领域，它保留了传统结构方程模型的优势，减少了对数据的要求，可以分析多种分布的数据[27]，还能局部指定各种模型，且局部错误的路径和参数估计不会影响模型其他部分。其运行过程如下：首先根据理论和先验知识制定一个概念模型[28]（基于目前对地形、气候以及植被之间关系的理解设定变量之间的因果或相关关系），然后通过数据对概念模型进行整体拟合，如果拟合结果不达标，则根据有向分离（d-separation）将显著的缺失路径加入模型，重复这个过程直到获得最终模型[27,29]。
结构方程模型的结果通常用图形框架表示，变量之间的因果关系用单向箭头表示，箭头的起始点表示自变量，箭头指向响应变量[30]，双向箭头代表相关关系。箭头旁边的数字是标准化路径系数，它表示两个变量之间直接关系的强度，系数的范围在-1到1之间，越靠近1或-1代表变量之间的关系越强，系数为0代表没有关系。一个变量对另一个变量的整体效应等于直接效应和间接效应之和，直接效应是该变量直接指向目标变量的路径系数，间接效应是从该变量指向目标变量的路径系数的乘积。
为了定量研究地形因子对气候变化对NDVI影响的调控作用，即间接影响，首先用ArcGIS10.8在三江源地区随机选点，共1320个（图1），其次基于1320个随机点提取6个观测变量的观测值，最后在R语言中利用18年的数据进行分段结构方程模型，把时间作为随机效应[31]。
2.3.2 趋势分析
采用一元线性回归拟合各栅格点的NDVI变化趋势，分析2001—2018年三江源地区植被变化情况，计算公式如下：
式中：θslope为斜率，θslope > 0则NDVI呈增加趋势，反之则呈减少趋势；n为时间长度，本文取值为18；i = 1, 2, …, 18分别对应2001年、2002年、……、2018年。
利用F值检验NDVI变化趋势的显著性，公式如下：
式中： 为回归值； 为第i年的实际NDVI； 为18 a平均NDVI；n为18。结合θslope与F值将变化趋势划分为4个等级：显著下降（θslope < 0、P < 0.05）、显著上升（θslope > 0、P < 0.05）、非显著下降（θslope < 0、P > 0.05）、非显著上升（θslope > 0、P > 0.05）。
2.3.3 相关分析
采用Pearson相关系数来表示NDVI与气温、降水之间的相关程度，相关系数计算公式为：
式中： 为变量 与 的相关系数； 为2001—2018年累计年数，即18； 为第i年的NDVI； 为第i年的气温或降水； 为18 a的NDVI平均值； 为18 a的气温或降水平均值。
3 结果
3.1 NDVI空间分布与地形的关系
根据三江源地区地形分布情况及相关文献[14,32]，将地形因子进行分级（图2）。海拔划分为6个区间：≤ 3000 m、3000~3500 m、3500~4000 m、4000~4500 m、4500~5000 m和≥ 5000 m；坡向划分为4种类型：阴坡（0~45°、315°~360°）、半阴坡（45°~135°）、阳坡（135°~225°）和半阳坡（225°~315°）；坡度划分为5个区间：0~5°、5°~15°、15°~25°、25°~35°和≥ 35°。
Fig. 2 Topographic elements and spatial distribution of NDVI in the Three-River Headwaters Region
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2001—2018年三江源地区NDVI为0.03~0.93，平均值为0.52，表明植被覆盖度较好，在空间上呈现从西北向东南逐渐递增的格局（图2d）。NDVI均值随着海拔的升高呈现先增加后减小的变化趋势，NDVI高值区主要分布在海拔3500~4500 m（图2a、2d）。NDVI均值随坡度增加先增加后减小（图2b），在坡度< 5°时最小，在15°~25°时最大。NDVI的高值多分布在阴坡、半阴坡，半阳坡的NDVI均值最大（图2c、2d）。
3.2 NDVI与气候因子的年际变化
2001—2018年三江源地区NDVI年均值在0.5~0.56之间波动，整体呈上升趋势。2003年NDVI最小，低于多年平均值4.04%；2018年最大，高于多年平均值6.73%。其中，2015—2018年NDVI增长最快（图3a）。三江源地区年均气温（-3.56 °C~-1.67 °C）和年均降水（393.29~560.02 mm）呈波动上升趋势（图3b~3c）。
Fig. 3 Interannual variations of NDVI, temperature and precipitation in the Three-River Headwaters Region from 2001 to 2018
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3.3 NDVI变化趋势与地形的关系
2001—2018年三江源地区70.1%区域的NDVI呈增长趋势，包括16%的显著增长区域，主要位于长江源西北部、黄河源西北部和东北部。29.9%的区域NDVI呈减小趋势，主要位于长江源东部和西南部、黄河源东南部以及澜沧江源大部分地区，其中2.3%的区域降低趋势显著，主要位于长江源东北部、黄河源东南部（图4）。
Fig. 4 The change trend and significance of NDVI in the Three-River Headwaters Region from 2001 to 2018
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结合图2和图4，地形因子的每个分类级别均有超过65%区域的NDVI呈增加趋势。在海拔4500~5000 m处，NDVI显著增加的面积最大，其次是海拔4000~4500 m；在坡度上，随着坡度增加，NDVI显著增加的面积减少；在坡向上，NDVI显著增加最多的是阳坡，最少是半阳坡，阴坡和半阴坡显著增加的面积相当。
3.4 气候变化对植被的直接影响以及地形效应
图5表明，三江源地区NDVI与气温正相关面积占65.78%，相关系数均值为0.10，与降水正相关面积占80.41%，相关系数均值为0.23，整体上三江源地区NDVI与气温和降水都呈正相关，与降水的相关性更强。NDVI与气温、降水的相关系数空间分布差异明显，与气温正相关主要分布在长江源西北部、黄河源西部以及东北部地区，负相关主要分布在长江源南部、东部地区以及黄河源中部地区；NDVI与降水正相关分布在长江源大部分地区以及黄河源北部地区，负相关在澜沧江源以及黄河源东南部地区零星分布。
Fig. 5 Correlation of NDVI with temperature and precipitation in the Three-River Headwaters Region from 2001-2018
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图6a表明，降水对植被影响的总效应为0.55，气温对植被影响的总效应为0.35，两者对植被的总影响为0.9。本文将地形对植被的间接影响称为地形效应，各地形因子效应差异较大，坡度、坡向和海拔分别为0.31、0.03和-0.35，总地形效应为-0.01，约等于0，3类地形因子的效应互相抵消。气候作用和地形效应之和为0.89。坡度、坡向和海拔效应分别占总效应的34.83%、3.37%和39.33%。其中，坡度和坡向主要通过降水加剧了植被对气候变化的响应，而海拔主要通过气温来减缓植被对气候变化的响应。
Fig. 6 Structural equation modeling of the effects of slope, aspect, and elevation on NDVI
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在图6的基础上，将地形因子（坡度、坡向、海拔）分级，分析各级地形因子的地形效应。图7和图8表明，在坡度5°~15°、阴坡、海拔3000~3500m的调控作用最大，其效应分别为0.23、0.08和0.39，均加剧了植被对气候变化的响应。坡度、坡向和海拔的总效应分别为0.47、0.15和-0.44，总地形效应为0.18。
Fig. 7 Structural equation model of topography and climate effects on NDVI
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Fig. 8 Standardized effects of topography and climatic factors on NDVI
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随着坡度增加，气温对植被的影响增强，降水的影响减弱。坡度主要通过降水间接影响植被，其影响随着坡度增加先增加再减少（图7a、图8a）。从阴坡到阳坡，气温对植被的影响增加，而降水对植被的影响减少。坡向对植被的间接影响不明显，即坡向的调节作用较弱（图7b、图8b）。随着海拔升高，气温对植被的影响呈增加趋势，降水的影响呈减小趋势。海拔主要通过气温对植被产生间接的负向影响，海拔对植被的响应有减缓效应，随着海拔升高减缓效应先减少再增加。在3000~3500 m海拔带对植被呈现正影响，其他海拔带呈现负影响（图7c、图8c）。
图8表明坡度、坡向和海拔分别在5°~15°、阴坡和3000~3500 m的调控作用最大。由于3000~3500 m海拔带面积较小，在三江源地区不具代表性，而海拔4500~5000 m调控作用仅次于3000~3500 m且面积较大（图2a）。为了研究结果更具代表性，本文选择坡度为5°~15°、阴坡、海拔为4500~5000 m的样点分析地形的调控作用随地形变化的规律。分析坡度的调控变化规律时，样点的海拔为4500~5000 m，坡向为阴坡；分析坡向的调控变化规律时，样点的海拔为4500~5000 m，坡度为5°~15°区间；分析海拔的调控变化规律时，样点的坡向为阴坡、坡度为5°~15°，所有样点均从图1采样点中选择。
3.4.1 坡度的调控作用
由图9可知，随着坡度增加，气温对植被的影响增加，降水对植被的影响减少。坡度主要通过降水对植被产生正向影响，其影响随着坡度增加先增加后减少。5°~15°的调控作用最大。仅≥ 35°的坡度通过气温对植被的影响才达到显著水平。
Fig. 9 Structural equation modeling of the effects of slope and climate factors on NDVI
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3.4.2 坡向的调控作用
由图10可知，在不同的坡向，气温和降水对植被影响的差异很大。在半阴坡，气温对植被的影响远远大于降水的影响，在其他坡向则是降水的影响最大。此外，坡向主要通过降水加剧植被对气候的响应，阳坡和半阳坡的调控作用大于阴坡和半阴坡。在半阴坡，坡向通过降水的调控作用最小；在半阳坡，坡向分别通过气温、降水的调控作用最大。
Fig. 10 Structural equation modeling of the effects of aspect and climate factors on NDVI
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3.4.3 海拔的调控作用
海拔主要通过气温间接影响植被（图11）。随着海拔的升高，气温对植被的影响由负效应向正效应转变，降水对植被的影响波动减小，海拔通过气温和降水使得植被对气候变化的响应从加剧逐渐转为减缓趋势。此外，在海拔小于4000 m时，海拔主要通过气温对植被产生正向影响；在海拔大于4000 m时，海拔主要通过降水对植被产生负向影响。
Fig. 11 Structural equation modeling of the effects of elevation and climate factors on NDVI
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综合海拔（图9）、坡度（图10）和坡向（图11）的影响，该地形条件下的地形总效应为0.12，地形因子的影响也具有抵消效应。其中海拔的调控作用最大（总效应为 -0.29），其次为坡度（总效应为0.22）。
4 讨论
4.1 地形对NDVI变化的影响
2001—2018年三江源地区NDVI在大部分区域呈上升趋势，三江流域附近少部分区域呈下降趋势，与Sun等[33]和Zhang等[34]的研究结果一致。三江源地区NDVI呈现上升趋势的原因主要有两点：一是2000年后国家采取的生态修复政策[35]；二是气候变暖促进了三江源地区的植被生长和恢复[36⇓-38]。与本文中气温和降水同NDVI呈正相关的结论一致。
海拔是影响植物生长水、热条件的主要因子。三江源地区植被增长趋势随海拔呈现先增大、后减少的反U型趋势，这与秦巴山区也有相似的规律[39-40]。在海拔4500~5000 m处，NDVI显著增加的面积最大，这可能是冻土消融以及气候暖湿化所导致的[41-42]。以往的研究表明，土壤含水量对植被影响较大且随坡度先增加后减少[43]，因此NDVI均值随着坡度增加呈现先增加后减小的变化趋势（图2b）。Bochet等[44]研究表明，与阴坡相比，阳坡土壤的持水时间短，降水后阳坡土壤很快到达干燥点，可见阴坡的水源涵养能力大于阳坡。同时，阳坡因可用水分的制约，其植被覆盖率低，根系浅，土壤受风蚀和水蚀更强，水土流失更加严重[45]。因此，NDVI高值多分布在阴坡（图2）。
4.2 坡度对植被的调控作用
坡度在植被对气候变化的响应中，调控作用仅次于海拔，这与White等[46]的发现一致。坡度会影响土壤水分的保持，而降水是土壤水分的主要来源，因此坡度主要通过调控降水进而影响NDVI对气候变化的响应（图6）。NDVI对气候变化响应的最大坡度范围为5°~15°，且随着坡度的升高，坡度通过降水调控的这种响应能力降低，主要是坡度会影响水土保持。随着坡度的增大，植物生长所需的土壤养分减少以及根系分布空间条件变差，植被的生长受到限制[47]，而坡度< 5°的区域主要位于三江源地区西部高海拔地区，植被稀少，NDVI均值最小，所以坡度在5°~15°时的调控作用最大。
在高海拔地区（4500~5000 m），植被的生长主要受到温度或热量的限制[45]，阴坡的水分充足，因此随着坡度的增加，气温对NDVI的影响增加，降水对NDVI的影响减少（图9f）。坡度越陡，水土流失越严重，从而坡度通过调控降水使得NDVI对气候变化的响应先增加后减少。
4.3 坡向对植被的调控作用
坡向作为山地研究的一个重要地形因子能够改变植物生长的光照、温度、水分和土壤养分等诸多生态要素。与阳坡相比较，阴坡土壤条件好，可用有效水分较多[44-45]，使得NDVI对气候变化的响应最大。
在海拔4500~5000 m，坡度5°~15°的地区，阳坡和半阳坡的太阳辐射强烈，蒸发量大，气温相对较高，土壤有效水分的条件较差，因此阳坡和半阳坡通过降水的调控作用大于阴坡和半阴坡（图10c）。此外，太阳辐射较强的半阳坡植被生长和多样性更大，因此半阳坡通过调控气温和降水使得植被对气候的响应最大（图10c）。
4.4 海拔对植被的调控作用
植被对气候变化的响应受到各种地形因子的影响。例如，White等[46]发现美国陆地植被对气候变化的响应主要取决于海拔，这与我们的研究结果一致。气温与海拔的变化密切相关[48]，与低海拔地区相比，高海拔地区变暖的程度更明显，气温更易受到其影响[7-8]。三江源地区位于高海拔地区，多年冻土大量分布，冻土活动层吸收热量能稳定近地表和活动层温度变化[49]，因此海拔通过调节气温减缓植被对气候的响应。一些研究表明，气候变暖背景下，当海拔超过4000 m时，温度升高的趋势有所下降[50]，这极有可能是海拔通过调控气温来减缓植被对气候变化响应程度加强引起的，需待进一步研究。
在阴坡，坡度5°~15°，海拔<4000 m时，该范围位于三江源地区东北部，降水充足，温度对植被的限制作用大于降水，因此海拔主要通过调控气温加剧植被对气候变化的响应。在山区，气温升高会加速水循环，增强冰川消融和蒸发，增加水汽含量，进一步改善山区的降水条件[51]。此外，Wei等[52]证明高海拔地区湿润趋势更加明显，因此在海拔≥ 4000 m时，海拔主要通过调控降水减缓植被对气候变化的响应使植被的生长更加稳定。可见，研究各地形因子对植被与气候要素响应的调控作用，能够更好地把握植被的空间分布格局与规律。
5 结论
本文聚焦地形对植被的间接影响以及地形因子如何调控气候变化对植被的响应，并探讨了在特定地形条件下，单一地形因子的变化如何调控植被对气候变化的响应。研究结论如下：地形因子对植被影响具有抵消作用，总体上地形对植被的影响可以忽略不计，但这种抵消效应是否适应于其他山区，还需进一步验证。各地形因子对植被具有重要的间接影响，地形在调控植被对气候变化响应方面具有重要作用。地形因子在影响植被对气候变化的响应中，海拔的影响最大，其次是坡度，坡向的影响较小。其中海拔主要通过调控气温来减缓植被对气候变化的响应，且随着海拔的升高，这种响应呈增加趋势；坡度则主要通过调控降水来加剧这种响应，且随着坡度的增加，这种响应呈先增加后减少的趋势；坡向也主要通过降水来加剧植被对气候变化的响应。本文通过随机点探测的规律代表了整个三江源地区，同样的方法可能能够推广到其他地区，但在具体实施过程中应进一步探究与完善，以解决大尺度下，复杂山区植被对气候变化响应机制的研究方法欠缺这一关键科学问题。
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