一
APG IV(2016)系统简介
进入20世纪末、21世纪初,随着分子测序和分支分析的进步,植物系统发育研究获得了长足的进步。1998年,国际被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group)在期刊“Annals of the Missouri Botanical Garden”上发表了被子植物分类系统,被称为 APG I。该系统不再以“形态—地理学特征”为基础,而是 基于基因组学结合胚胎学、形态学等多重证据的整合,着重依据分子钟测算和分支分析进行系统发育研究。
随后,在2009-2016年的18年间,陆续推出第2、3、4版,目前该系统在整体上已渐趋完善和稳定。许多国际著名的标本馆也不失时机地根据APG系统重新编排了馆藏标本。国外还出版了针对APG系统的教材,如《Plant Systematics: A Phyogenetic Approach》(第3版;李德铢等译,2012)。APG系统的编排遵循多级嵌套原则,即:首先按拓扑顺序从基部群(如无油樟目Amborellales)到衍生群排列,在群(支、分支)、目、科的排序上,基本按照系统发育树上的先发(Basal)至后发(Derived)次序进行编排,体现演化序列。
图1 APG IV系统框架图(Liao et al., 2016)
在2016年发表的APG IV系统,按发育次序,可划分为六大类(六群),即:1. 基部类;2. 木兰类; 3. 金粟兰类; 4. 单子叶类; 5. 金鱼藻类; 6. 真双子叶类;含64目416科。
目前,全球植物多样性数据库(如GBIF、Kew WCVP)、标本馆数字化平台及《中国植物志》英文版(Flora of China)均已采用了APG分类法作为分类基准。APG系统无疑是分类学史上最成功的新分类系统之一,其在短短的18年间,完成了四个版本的修订;其真正的价值不仅在于构建了一个基于分子证据重构的新系统,更在于其揭示了系统树中各类群、各分支及亚支所隐含的功能上的差异,揭示着基因密码所展示的与“生长、发育、遗传、变异、代谢、调控”等发育进化生物学、发育生理生态学等有关的过程。
二
APG IV系统框架图简介
植物分类学被称为是一门无穷综合的学科, 它"总是且必需与时俱进”,不断整合来自多学科的研究数据,以修正分类结果。在分子系统学兴起之前,克朗奎斯特系统(Cronquist,1981)代表着形态-地理学分类系统的巅峰,如今看来,这个系统很可能是最后一个完整的以形态学为主的分类系统。江山代有才人出,各领风骚数百年。至今,分子系统的发表已28年,它已融进了生物学、生态学等相关学科的各个方面。 本次推介的APG IV系统框架图,特别适用于高等学校辅助植物学、植物系统学、植物学野外实习的教学和研究,同时也适用于中小学科普教育,以及基层自然保护地等开展技术培训。在此,针对框架图的构建和特点作如下说明:
1. 可视化框架图。本被子植物系统发育框架图完全保留了APG IV系统发表时各分类单元的排列顺序。但是,在原文中也出现有小部分的目序、科序混乱,在此优先按照目序进行排列,再按照科序排列。在原次序不清晰时,参考该论文所依托的相关文献进行校正。
2. 系统框架图简明直观。APG IV系统(2016)给目排序,给每一个科编了序号。这个非常好,既体现了各单元的系统发育和进化序列高低,也可反过来理解各单元相对的系统位置,例如标示“1-无油樟科”,表示无油樟科位于第1科,是位于系统树最下部的位置;“416-伞形花科”,表示伞形花科位于第416科,位于进化树的最上部;中间如第350-杜仲科,从数字350也可判断杜仲科的相对进化位置;如此类推。
3. 新的框架图从根部开始。目、科的编号从下部开始至上部。亦即,框架图与流行的聚类导图相反,普通的通过软件导聚类图时,其顺序总是自上部至下部,原始的在上部。而传统的分类学者,所理解的进化序列是“根部原始”,“冠部进化“。因此,本框架图按照传统习惯处理。本框架图非常赞成APG IV系统给每一个科编号。事实上这个贯例早就有之。记得,哈钦松系统所采用科级编号体系就非常有名并且实用,老一辈分类学家和保护区的工作者大多都比较熟悉,通过编号即可快速定位标本柜,定位科在植物名录中的位置,无需查阅索引。这种数字化的系统定位方法对于初学者特别有用,非常便于理解和记忆新系统各个科、各个目之间的亲疏关系。
4. 系统的编排具有弹性。在APG IV系统发表后,新增了2个科,可通过动态后缀【.a】将新科编号插入系统中。例如,中国几位年青的分类学专家刘冰、刘波等在2019年发表了新科—美丽桐科Wightiaceae,是从泡桐科分出来的,它与385-透骨草科Phrymaceae是姐妹群,因此,新科可编为385a-美丽桐科。另一个科,是2020年发表的球枝木科Tiganophytaceae,这是一个纯粹的新科,仅1种,与262-刺茉莉科(十字花目)是姐妹群,因此将其编号编为:262a-球枝木科。因此,被子植物增加至418科。
5. 致谢:本框架图定稿时承蒙中国科学院植物研究所刘冰副研究员审阅,并提出了宝贵的修改意见。在此,致以衷心地的感谢!此之前,刘冰博士他们亦有一篇论文详细介绍了APG III系统,发表在《生物多样性》期刊(2015)上。
6. 参考文献:
[1] Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants:APG IV [J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016(181): 1-20.
[2] Liao Wenbo, Fan Qiang Wang Lei, et al. Plant Atlas of the Jinggangshan Region in China. Science Press (Beijing), 2016, 1-452, pl. 1.
[3] 廖文波, 刘蔚秋, 辛国荣等. 高校植物学教学中讲授被子植物分子系统的分析和建议[J]. 高校生物学教学研究(电子版), 2020, 10(6): 50-58, 附录 1-3.
[4]刘冰, 叶建飞, 刘夙, 等. 中国被子植物科属概览: 依据APG III 系统[J]. 生物多样性, 2015, 23(2): 225-231. 附录1-3.
三
APG IV系统框架图下载
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