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植物的抗性生理课件.pptx

花匠小妙招
2024-10-05 01:43

1、第十三章第十三章植物的植物的抗性生理抗性生理在植物的生长过程，经常会遇到各种不良在植物的生长过程，经常会遇到各种不良的环境条件，如的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染盐渍以及病虫侵染等，世界上每年都发生等，世界上每年都发生不同程度的自然灾害。不同程度的自然灾害。随着现代工农业的发展，又出现了随着现代工农业的发展，又出现了大气、大气、土壤和水质的污染土壤和水质的污染，这些不仅危及动植物，这些不仅危及动植物的的生长和发育生长和发育，而且威胁着，而且威胁着人类的生活和人类的生活和生存。生存。植物的抗性生理植物的抗性生理（hardiness physiol

2、ogyhardiness physiology）是指是指不良环境对植物生命活动的影响，以及植不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。物对不良环境的抗御能力。第一节第一节抗性生理通论抗性生理通论一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及种类（一）逆境的概念及种类逆境逆境(environmental stress)(environmental stress)是指对植物生是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。存与发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性逆性，简称抗性(resi

3、stance,hardiness)(resistance,hardiness)。根据环境的种类分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。根据环境的种类分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。物理的，如旱、涝、冷、热等；物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物的，如病、虫害等。生物的，如病、虫害等。Many factors determine how plants respond to environmental stress:the genotype and development circumstances of the plant,the du

4、ration and severity of the stress,the number of times the plant is subjected to stress,and any additive or synergistic effects of multiple stresses.Plants response to stress through a variety of mechanisms.Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.胁迫（强）与胁变胁迫（强）与胁变随胁迫强度不同，胁变

5、程度有差异随胁迫强度不同，胁变程度有差异弹性胁变弹性胁变：程度轻：程度轻,解解除胁迫以后又能恢复的除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；胁变称弹性胁变；塑性胁变塑性胁变：程度重：程度重,解除解除胁迫以后不能恢复的胁胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫（强）胁迫（强）借助物理学上概念，任何一种使借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（称为胁迫（StressStress），如温度胁），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。迫、水分胁迫、盐分胁迫

6、等。在胁迫下植物体发生在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为的生理生化变化称为胁变（胁变（StrainStrain）。）。胁变胁变A flooded maize field.Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33%reduction in yield compared with 1992.（二）逆境对植物的伤害（二）逆境对植物的伤害 1、逆境可使细胞脱水：2、膜系统破坏、膜的酶活性紊乱、透性加大。3、使光合速率下降，同化物形成减少 4、呼吸速率也发生变化：冻、高温、盐、淹水下降，零上低温和干旱先升后降，病害升。

7、5、诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物增加。逆境伤害性质逆境伤害性质2)2)间接伤害（间接伤害（indirect stress injuryindirect stress injury）较弱的逆境，长时间作用，可以把原来较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。主要是代谢紊乱。A A 直接伤害（直接伤害（direct stress injurydirect stress injury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。结构（蛋白质、膜

8、、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。如高温烫伤、冰冻等。植物适应逆境的策略植物适应逆境的策略逆境逃避逆境逃避避逆性和御逆性总称为逆境逃避避逆性和御逆性总称为逆境逃避，植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。耐逆性又被称为逆境忍耐。植物虽经受逆境影响，但它通过生理反应而抵抗逆境。植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。（三）抗性的方式（三）抗性的方式Plants respond to both as collect

9、ions of cells and as whole organisms.Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants.Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level,which in turn influence metabolism and development of the who

10、le plant.1.1.避逆性避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。2.2.御逆性御逆性指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。如仙

11、人掌，活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。3.耐逆性耐逆性指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。高细胞抗性。抗环境胁迫涉

12、及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫但这种耐性有一定的限度。但这种耐性有一定的限度。二、植物在逆境下的形态二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点变化与代谢特点(一一)形态结构变化形态结构变化逆境条件下植物形态有明显的变化。逆境条件下植物形态有明显的变化。例子：如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减例子：如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。侵染叶片出现病斑。原因：逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域

13、原因：逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致。(二二)生理生化变化生理生化变化在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。不同逆境引起光合作用机理不同。在高温下，植物光合不同逆境引起光合作用机理不同。在高温下，植物光合作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关；在干旱条件下由于气孔关闭，增加气

14、体扩散阻力有关；在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显。气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显。逆境下植物的呼吸作用变化呼吸强度降低；呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。例：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用例：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。三、植物对逆境的适应三、植

15、物对逆境的适应逆境下膜的变化逆境下膜的变化 A A膜保护物质膜保护物质生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，在逆境下，生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，在逆境下，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相动停止，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不同长

16、度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆性同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆性也有关系。也有关系。B B逆境蛋白逆境蛋白多种逆境因素能诱导形成新的蛋白质多种逆境因素能诱导形成新的蛋白质(或酶或酶)，这，这些蛋白质统称为些蛋白质统称为逆境蛋白逆境蛋白(stress protein)(stress protein)。逆境蛋白的多样性逆境蛋白的多样性 1.1.

17、热休克蛋白热休克蛋白由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins,HSPs)。现象广泛存在于植物界，已发现在酵母、烟草等植物中都有热击蛋白。2.2.低温诱导蛋白低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein)(low-temperature-induced protein)低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)。3.3.病原相关蛋白病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins)(pathogenesis

18、-related proteins)指植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。指植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。4.4.盐逆境蛋白盐逆境蛋白(salt-stress protein)(salt-stress protein)植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。5.5.其它逆境蛋白其它逆境蛋白厌氧蛋白厌氧蛋白(anaerobic protein)(anaerobic protein)缺氧使玉米缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋幼苗需氧蛋白合成受阻，而

19、一些厌氧蛋白质被重新合成。白质被重新合成。C C活性氧平衡活性氧平衡在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平动态平衡状态衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破平衡就被打破。活性氧伤害细胞的机理活性氧伤害细胞的机理:活活性氧导致膜脂过氧化，性氧导致膜脂过氧化，SODSOD和其它保护和其它保护酶活性下酶活性下降降，同时还产生较多的膜，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，脂过氧化产物，膜的完整膜的完整性被破坏性被破坏。其次，活性氧。其

20、次，活性氧积累过多，也会使膜脂产积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，生脱酯化作用，磷脂游离，磷脂游离，膜结构破坏膜结构破坏。D D渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性。由于提高细胞液浓度，降。由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。渗透调节的概念渗透调节的概念渗透调节物质渗透调节物质两大类两大类1 1）外界进入细胞的外界进入细胞的无机离子无机离子：K K+，NaNa+,Ca,Ca 2+2+，MgMg2+2+,Cl,Cl-,SO,SO4 42-2-,NO,NO3-3-等（等（主动吸收主动吸收累积在液泡累积在液泡）2 2）细胞内合成的有

21、机物细胞内合成的有机物：a.a.脯氨脯氨酸酸(proline)(proline)：最有效渗透调节物最有效渗透调节物质之一质之一,多种逆境下多种逆境下,植物体内都植物体内都积累脯氨酸（积累脯氨酸（尤其干旱，比原始尤其干旱，比原始含量增加几十含量增加几十-几百倍）几百倍）b.b.甜菜碱甜菜碱(betaines)(betaines)在抗逆性中也有渗透调节作用在抗逆性中也有渗透调节作用 (季铵化合物季铵化合物N-N-甲基代氨基酸，甲基代氨基酸，R4 N.X R4 N.X)。水分亏缺或水分亏缺或NaCINaCI胁迫胁迫-积累甜菜碱积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦小麦、大麦、黑麦)c.c.可溶性糖可溶性糖积

22、累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等分子量小，易溶解；分子量小，易溶解；有机调节物在生理有机调节物在生理pHpH范围范围不带静电荷不带静电荷；能被细胞膜能被细胞膜保持住保持住能使能使酶构象稳定；酶构象稳定；生成迅速生成迅速E E植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用(一一)脱落酸脱落酸 ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABAABA含量含量大幅

23、度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对绿体膜对ABAABA的通透性，并加快根系合成的的通透性，并加快根系合成的ABAABA向叶片向叶片的运输及积累所致。的运输及积累所致。在逆境条件下，多种植物增加的内在逆境条件下，多种植物增加的内源源ABAABA含量与其抗性能力呈正相关含量与其抗性能力呈正相关（二）乙烯与其它激素（二）乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、病害等逆境下，体植物在干旱、大气污染、机械剌激、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水

24、平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。当叶片缺水时，内源赤霉素活性当叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先迅速下降，赤霉素含量的降低先于于ABAABA含量的上升，这是由于赤霉含量的上升，这是由于赤霉素和素和ABAABA的合成前体相同的缘故。的合成前体相同的缘故。叶片缺水时叶内叶片缺水时叶内ABAABA含量的增加和含量的增加和细胞分裂素含量的减少，降低了气细胞分裂素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。孔导性和蒸腾速率。各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于慢缺水时乙烯生成先于

25、ABA ABA；如果植株失水迅速，；如果植株失水迅速，叶水势降至叶水势降至-1.2MPa-1.2MPa，这时，这时ABAABA的积累则快于乙烯。的积累则快于乙烯。沙枣沙枣F F植物的交叉适应植物的交叉适应植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应为交叉适应(cross adaptation)(cross adaptation)。四、提高作物抗性的生理措施、提高作物抗性的生理措施（一）种子锻炼（一）种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，

26、可提高抗旱性或抗盐性。（二）巧施水肥（二）巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。（三）施用植物激素（三）施用植物激素应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。第二节第二节植物的抗寒性植物的抗寒性植物生长对温度的反应有三基点，即最低植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。温度、最适温度和最高温度。超过最高温度，植物就会遭受热害。低于超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和包括冷害和冻害冻害)。温度

27、胁迫即是指温度过低或过高对植物的温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。影响。低温对植低温对植物危害物危害抗寒性抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害（一）冻害植物发生结冰的温度并不一定在植物发生结冰的温度并不一定在00。有时温度降低到。有时温度降低到00以下仍然不结冰，这种现象称为以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象过冷现象。但温度。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点过冷点。冰点高低与冰点高低与细胞液浓度细胞液浓度有关，因此可以用测有关，因此可以用测定冰点的方法来

28、测定细胞液的渗透势。定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。冻害冻害(freezing injury):(freezing injury):冰点冰点以下以下的低温使植物体内结冰；的低温使植物体内结冰；冷害冷害(chilling injury)(chilling injury)：冰点：冰点以上以上低温对植物造成的伤害。低温对植物造成的伤害。（二）结冰伤害的类型及其原因（二）结冰伤害的类型及其原因冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。1.1.结冰伤害结冰伤

29、害细胞间结冰细胞间结冰白白菜菜细胞内结冰细胞内结冰细胞间结冰及其伤害细胞间结冰及其伤害温度缓慢下降时，细胞温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。即所谓胞间结冰。结冰类型结冰类型细胞细胞间结间结冰伤冰伤害的害的主要主要原因原因胞内结冰伤害的胞内结冰伤害的主要原因主要原因机械损伤机械损伤（往往是致命往往是致命）原生质发生过渡脱水，造成蛋白质原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细当温度回升时，冰晶

30、体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。吸水膨胀，原生质有可能被撕破。细胞内结冰伤害细胞内结冰伤害当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是冰，这就是胞内结冰胞内结冰。1.1.硫氢基假说（硫氢基假说（Levitt,1962Levitt,1962）要点：要点：结冰对细胞伤害主要是结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构破坏蛋白质空间结构。冰冻时冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互

31、靠近，相邻原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的肽链外部的-SH-SH彼此接触，两个彼此接触，两个-SH-SH经氧化而形成经氧化而形成-S-S-S-S-键键；或者一个分子外部的或者一个分子外部的-SH-SH基与另一个分子内部的基与另一个分子内部的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-键，于是键，于是蛋白质凝聚蛋白质凝聚。当当解冻解冻吸水时，肽链松散，吸水时，肽链松散，由于由于-S-S-S-S-键属键属共价键共价键，比较，比较稳定稳定，蛋白质空间结构被破，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性坏，导致蛋白质变性失活失活。通过化学方法，如使用硫通过化学方法，如使用硫醇可以保护醇可以保护-

32、SH-SH不被氧化，不被氧化，起到抗冻剂的作用。起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害机理（二）结冰伤害机理2 2膜伤害学说膜伤害学说膜对结冰最敏感膜对结冰最敏感低温对膜低温对膜的伤害的伤害膜脂相变，酶失活；膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。主要破坏主要破坏膜脂与膜蛋白。膜脂与膜蛋白。A.锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰；B.锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外冬小麦低温锻炼冬小麦低温锻炼前后质膜的变化前后质膜的变化在冬季来临之前，随着气温的降低与日在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适照长度的变短，植物体内

33、发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为力，这一过程称为抗冻锻炼抗冻锻炼。抗冻锻炼抗冻锻炼（三）提高植物对冷冻的适应（三）提高植物对冷冻的适应低温锻炼时光合、生长低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化与贮藏物的变化化学调控化学调控用一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性低温锻炼时光合、生长低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化与贮藏物的变化2 2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化植物在适应冷冻过程中的生理生化变化抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。中发生了许多适

34、应低温的生理生化变化。在形态上也发生相应的变化，如形成种子、在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。（1 1）含水量下降：自由水）含水量下降：自由水，束缚水相对增多；，束缚水相对增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；（3 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；（4 4）内源激素变化：）内源激素变化：ABA ABA，GAGA

35、、IAAIAA3 3内外界条件对植物适应冷冻的影响内外界条件对植物适应冷冻的影响（1 1）温度）温度进入秋季，温度降低进入秋季，温度降低-抗寒性增强；抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低春季温度升高时，抗寒性降低（2 2）日照长度）日照长度影响休眠影响休眠抗寒性抗寒性短日照短日照促进休眠促进休眠抗寒性增强；抗寒性增强；长日照长日照阻止休眠阻止休眠抗寒性降低抗寒性降低（3 3）水分）水分细胞吸水过多，不利于抗寒性增强细胞吸水过多，不利于抗寒性增强（4 4）矿质营）矿质营养养充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降不宜偏施氮肥，

36、造成徒长，抗寒性降低低内部因素内部因素（1 1）不同植物不同，与原产地有关；）不同植物不同，与原产地有关；（2 2）同一植物不同发育期不同。）同一植物不同发育期不同。外界条件外界条件外界条件外界条件二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。引起喜温植物的生理障碍。类类型型直接伤害直接伤害间接伤害间接伤害次生伤害次生伤害短时间短时间内发生的内发生的伤害伤害。主要特征主要特征：质膜透性增大，导致细胞：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏内含物向外渗漏-出现伤斑出现伤斑。缓慢降温缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几引起的，低温胁

37、迫可持续几天乃至几周。天乃至几周。主要特征：主要特征：代谢失调代谢失调组组织柔软，萎织柔软，萎蔫。蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。如根系吸水变慢。（一）冷害引起的生理生化变化（一）冷害引起的生理生化变化2 2水分平衡失调水分平衡失调蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水3 3原生质流动受阻原生质流动受阻能量供应减少，原生质粘性增加能量供应减少，原生质粘性增加4 4光合速率减弱光合速率减弱叶绿素分解大于合成；暗反应受影响叶绿素分解大于合成；暗反应受影响6.6.有机物质分解占优势有机物质分解占优势蛋白质分解加剧，

38、游离氨基酸蛋白质分解加剧，游离氨基酸的数量和种类增多，且多种生的数量和种类增多，且多种生物大分子都减少物大分子都减少 5 5呼吸代谢失调呼吸代谢失调大起大落。先期升高保护，然后降大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）生质停止流动，无氧呼吸）7 7生长停止，进入休眠生长停止，进入休眠谢降低，谢降低，ABAABA增多，减少顶端增多，减少顶端分生组织的有丝分裂，生长缓分生组织的有丝分裂，生长缓慢，节间缩短。慢，节间缩短。1 1膜透性加大膜透性加大膜的选择透性减弱，膜内大量溶质外渗膜的选择透性减弱，膜内大量溶质外渗（二）冷

39、害机理二）冷害机理1 1膜透性增加膜透性增加引起代谢紊乱引起代谢紊乱在低温下，质膜收缩出现裂缝，造在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，成膜破坏，透性增加透性增加，细胞内溶质，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。应平衡失调，代谢紊乱。2 2膜相变引起膜相变引起膜结合酶失活膜结合酶失活构成膜的类脂由液相转变为固相，构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。，因而失活。膜相变温度随膜相变温度随不饱和脂肪酸含量不饱和脂肪酸含

40、量增加而降低增加而降低3.3.代谢紊乱代谢紊乱生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质状态，而且还使有毒物质(如乙醇如乙醇)在细胞内积累，在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。导致细胞和组织受伤或死亡。冷害的机理是多方面的，冷害的机理是多方面的，但相互之间又有联系但相互之间又有联系（三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径1 1低温锻炼低温锻炼将植物在低温条件下经过一定时间将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗

41、冷能力的过程。的适应，提高其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。2 2化学诱导化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABACTK,ABA等。等。4.4.栽培技术栽培技术-如塑料薄膜覆盖如塑料薄膜覆盖3 3合理的肥料配比合理的肥料配比使植物生长健壮。使植物生长健壮。第四节植物的抗热性一、热害一、热害由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。而植物对高温胁迫(high temperature stress)的适应则称为

42、抗热性抗热性(heat resistance)喜冷植物喜冷植物：例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(020)，当温度在1520以上即受高温伤害。中生植物中生植物：水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为1030，超过35就会受伤。喜温植物喜温植物：有些植物在45以上就受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在65100才受害，称为极度喜温植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。发生热害的温度和作用时间有关，即致伤的高温发生热害的温度和作用时间有关，即致伤的高温和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐的温度愈高。

43、耐的温度愈高。高温的直接伤害是蛋白质变性与凝固，但伴随发高温的直接伤害是蛋白质变性与凝固，但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水，因此抗热生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水，因此抗热性与抗旱性的机理常常不易划分性与抗旱性的机理常常不易划分热害与旱害在现象上的热害与旱害在现象上的差别在于差别在于，热害后叶片死，热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害的症状不如热害显著。构破坏变形，而旱害的症状不如热害显著。二、高温对植物的危害二、高温对植物的危害直接伤害直接伤害1.1.蛋白质变性蛋白质变性高温破坏蛋白质空间构型，由于

44、维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键键能较低，所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构，蛋白质分子展开，失去其原有的生物学特性。2.2.脂类液化脂类液化生物膜主要由蛋白质和脂类组成。高温能打断这些键，把膜中的脂类释放出来，形成一些液化的小囊泡，破坏了膜的结构，使膜失去半透性和主动吸收的特性。脂类液化程度决定了脂肪酸的饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。间接伤害是指高温导致代谢的异常，间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。1.1.饥饿饥饿高温下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合高温下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高温时间

45、长，植物体就会出现饥饿甚至成，若高温时间长，植物体就会出现饥饿甚至死亡。死亡。2.2.毒性毒性高温使氧气的溶解度减小，抑制植物的有氧高温使氧气的溶解度减小，抑制植物的有氧呼吸，同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质呼吸，同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质 3.3.缺乏某些代谢物质缺乏某些代谢物质高温使某些生化环节发生障碍，高温使某些生化环节发生障碍，使得植物生长所必需的活性物质使得植物生长所必需的活性物质如维生素，核苷酸缺乏如维生素，核苷酸缺乏。4.4.蛋白质合成下降蛋白质合成下降高温使细胞产生了自溶的水解酶类，高温使细胞产生了自溶的水解酶类，或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白或溶酶体破裂释放出水

46、解酶使蛋白质分解；还破坏了氧化磷酸化的偶质分解；还破坏了氧化磷酸化的偶联，因而丧失了为蛋白质生物合成联，因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量的能力。提供能量的能力。间接伤害间接伤害高温对植物的伤害高温对植物的伤害三、内外条件对耐热性的影响三、内外条件对耐热性的影响内部因素内部因素不同生长习性的植物的耐热性不同。不同生长习性的植物的耐热性不同。一般说一般说来，生长在干燥炎热环境下的植物耐热性高来，生长在干燥炎热环境下的植物耐热性高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。于生长在潮湿冷凉环境下的植物。植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异。差异。成长叶片的耐热

47、性大于嫩叶，更大于成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶。衰老叶。外部条件外部条件温度对植物耐热性有直接影响。温度对植物耐热性有直接影响。如干旱环境下如干旱环境下生长的藓类，在夏天高温时，耐热性强，冬天生长的藓类，在夏天高温时，耐热性强，冬天低温时，耐热性差。低温时，耐热性差。矿质营养与耐热性的关系较复杂。矿质营养与耐热性的关系较复杂。对白花酢浆草对白花酢浆草等植物的测定得知，氮素过多，其耐热性减低；等植物的测定得知，氮素过多，其耐热性减低；而营养缺乏的植物其热死温度反而提高。而营养缺乏的植物其热死温度反而提高。第五节植物的抗旱性一、抗旱性一、抗旱性陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植

48、物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。旱害旱害drought injurydrought injury土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。物造成的伤害。植物抵抗旱害的能力称为植物抵抗旱害的能力称为抗旱性抗旱性(drought resistance)(drought resistance)。大气干旱大气干旱是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系随高温

49、和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。吸水补偿不了失水，从而受到危害。土壤干旱土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的可以利是指土壤中没有或只有少量的可以利用的有效水，而影响植物吸水，使其用的有效水，而影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。水分亏缺引起永久萎蔫。生理干旱生理干旱土壤水分不缺乏，由于土温过低、土壤土壤水分不缺乏，由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，使植物受到的干旱危害。失调，使植物受到的干旱危害。干旱类型干旱类型植物与水分的关系植物与

50、水分的关系根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型：水生植物水生植物(hydrophytes)(hydrophytes)：需在水中完成生活史的植物。需在水中完成生活史的植物。中生植物中生植物(mesophytes)(mesophytes)：指在陆生植物中适应于不干：指在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物。不湿环境的植物。旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)：适应于干旱环境的植物。：适应于干旱环境的植物。三类植物的划分是相对的而不是绝对的。即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。旱害的伤旱害的伤害：害：脱水和高温伤害脱水和高温伤害旱生植物的类