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第十三章

花匠小妙招
2024-10-05 01:45

1、第十三章植物的抗性生理,在植物的生长过程，经常会遇到各种不良的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等，世界上每年都发生不同程度的自然灾害。随着现代工农业的发展，又出现了大气、土壤和水质的污染，这些不仅危及动植物的生长和发育，而且威胁着人类的生活和生存。植物的抗性生理（hardiness physiology）是指不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。,第一节抗性生理通论,一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及种类逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性(resistance, hardiness)。,根据环境的种类分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。,Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and s

2、everity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.,胁迫（强）与胁变,随胁迫强度不同，胁变程度有差异,塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。,A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.,（二）逆境对植物的伤害,1、逆境可使细胞脱水： 2、膜系统破坏、膜的酶活性紊乱、透性加大。 3、使光合速率下降，同化

3、物形成减少 4、呼吸速率也发生变化：冻、高温、盐、淹水下降，零上低温和干旱先升后降，病害升。 5、诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物增加。,逆境伤害性质,植物适应逆境的策略逆境逃避,避逆性和御逆性总称为逆境逃避，植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。耐逆性又被称为逆境忍耐。植物虽经受逆境影响，但它通过生理反应而抵抗逆境。,植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。,（三）抗性的方式,Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at

4、in the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the whole plant.,1.避逆性,指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。,抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫,但这种耐性有一定的限度。,二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点,(一)形态结构变化,逆境条件下植物形态有明显的变化。例子：如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。原因：逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致。,(二)生理生化变化,三、植物对逆境的适应,逆境下膜的变化,A膜保护物质,B逆境蛋白,多种逆境因素能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(stress prote

5、in)。,逆境蛋白的多样性,1.热休克蛋白由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heat shock proteins,HSPs)。现象广泛存在于植物界，已发现在酵母、烟草等植物中都有热击蛋白。,2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein),低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)。,C活性氧平衡,在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。,活性氧伤害细胞的机理:活性氧导致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。,D渗透调节与抗逆性,渗透调节物质两大类 1）外界进入细胞的无机离子：K+，Na+,Ca 2+，Mg2+ ,Cl- ,SO42- ,NO3-等（主动吸收累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物：a. 脯氨酸 (proline) ：最

6、有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内都积累脯氨酸（尤其干旱，比原始含量增加几十-几百倍）,渗透调节物质特点,b. 甜菜碱 (betaines) 在抗逆性中也有渗透调节作用 (季铵化合物N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。水分亏缺或NaCI胁迫-积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦),c.可溶性糖积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等,E植物激素在抗逆性中的作用,(一)脱落酸,ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。,低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。,在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗性能力呈正相关,（二）乙烯与其它激素,植物在干旱、大气污染、机械剌激、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。,各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水

7、时乙烯生成先于ABA ；如果植株失水迅速，叶水势降至-1.2MPa，这时ABA的积累则快于乙烯。,沙枣,F植物的交叉适应,植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应(cross adaptation) 。,四、提高作物抗性的生理措施,（一）种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。（二）巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。（三）施用植物激素应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。,第二节植物的抗寒性,植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。,低温对植物危害,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。,（二）结冰伤害的类型及其原因,结冰类型

8、,细胞间结冰伤害的主要原因,胞内结冰伤害的主要原因机械损伤（往往是致命）,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2膜伤害学说,膜对结冰最敏感,低温对膜的伤害,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）提高植物对冷冻的适应,低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化,低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化,2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3内外界条件对植物适应冷冻的影响,外界条件,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。,类型,（一）冷害引起的生理生化变化,（二）冷害机理,膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低,3.代谢紊乱,生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。,冷害的机理是多方面的，但相互之间又有联系,（三

9、）提高植物抗冷性的途径,4.栽培技术-如塑料薄膜覆盖,第四节植物的抗热性,一、热害由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。而植物对高温胁迫(high temperature stress )的适应则称为抗热性(heat resistance) 喜冷植物：例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(020)，当温度在1520以上即受高温伤害。中生植物：水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为1030，超过35就会受伤。喜温植物：有些植物在45以上就受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在65100才受害，称为极度喜温植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。,发生热害的温度和作用时间有关，即致伤的高温和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐的温度愈高。,高温的直接伤害是蛋白质变性与凝固，但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水，因此抗热性与抗旱性的机理常常不易划分,热害与旱害在现象上的差别在于，热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害的症状不如热害显著。,二、高温对植物的危害,直接伤害,间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。,高温对植物的伤害,三、内外条件对耐热性的影响,内部因素,外部条件,第五节植物的抗旱性,一、抗旱性,陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。,植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。,植物与水分的关系,根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型：,三类植物的划分是相对的而不是绝对的。即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。,旱害的伤害：脱水和高温伤害,旱生植物的类型,旱生植物对干旱的适应和抵抗能力、方式有所不同，大体有两种类型。,二、干旱对植物的伤害及其原因,骆驼蓬,D.干旱的直观影响,三、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）见抗寒性,（三）膜透性的改变,干旱引起的伤害,四、植物对干旱的适应方式,作物抗旱性的形态特征和生理特征：,五、提高植物抗旱性的途径与措施,（四）抗旱品种的选育,第六节植物的抗涝性,水分过多对植物的危害称涝害(f

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