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完整版果实发育的机制.ppt

花匠小妙招
2025-09-15 15:17

阶段 10 ， SHP 的表达延伸到瓣边缘、胎座框、隔膜和发育中胚珠，弱表达也延伸到瓣边缘（图 A ）。阶段 12 ， SHP 表达专一地限制在瓣边缘 ( 图 B) ，也在发育中胚珠继续表达。阶段 17 SHP 继续在瓣边缘表达，但不在胚珠表达 ( 图 C) 。番茄中 SHP 的类似基因是 Tomato AGAMOUS-LIKE1 (TAGL1) ，其分子生物学功能与拟南芥的 SHP 不同，转入拟南芥后不能弥补 SHP 功能的缺失。但 TAGL1 在番茄中同样决定果实的扩张和成熟，这种特性是与促进果实的发育和种子繁殖的最终目标是一致的，说明在进化中 SHP 类基因的功能与种子散发是一致的，随着物种进化其功能也发生变化。在发育过程中， SHP 表达分布发生变化。发育早期， SHP 基因广泛表达在雌蕊中。 ALC 影响分离层分化 ALCATRAZ(ALC ) 基因编码 basic helix loop helix (bHLH) 转录因子，决定瓣边缘分离层细胞的特性，防止分离层细胞的木质化（图 D ）。 alc 突变体木质化桥 (lb) 将胎座框的维管系统和木质化层连接起来，分离层的发育受到影响 , en b 层阻止果实的开裂（图 D ）。 alc 突变体不开裂表型比 shp1 shp2 程度轻些。 ALC 在野生型果实中表达也随发育时期变化，阶段 14 ， ALC 在瓣和瓣边缘表达（图 A ），阶段 16 ， ALC 表达专一地限制在瓣边缘表达（图 B ） , 阶段 17 ， ALC 在胎座框的外围细胞表达也在瓣边缘表达（图 C ）。阶段 18 ， ALC 在分离层的几层内层细胞表达（图 D ）。 INDEHISCENT ( IND ) 编码一个 bHLH 转录因子。多数 bHLH 蛋白碱性区域含有一个关键的谷氨酰胺，与 DNA 结合位点 CA 碱基接触 , 但在野生型 IND 蛋白中这个谷氨酰胺被丙氨酸替代。酵母中 IND 可以与 ALC 作用 , 这两个蛋白可能通过异质二聚体化特化分离层。 IND 在瓣边缘专一化中决定木质化层的形成。野生型果实中 IND 在阶段 12 到阶段 17 在瓣边缘区域表达，与同一时期 SHP 在瓣边缘区域表达分布一致。 ind alc shp1 shp2 对瓣边缘特性的作用 ind 突变整个果实木质化层不能分化 ( 图 ) 。 ind alc 双突变果实一样缺乏木质化层。在 ind 单突变果实中瓣边缘在顶端和基部不明显。 ind shp1 shp2 三突变果实瓣边缘轮廓进一步减少，瓣边缘木质化层缺乏，且离胎座框后退几个细胞，说明 SHP1 和 SHP2 在瓣边缘发育中也起作用。在 ind alc shp1 shp2 四突变体中瓣边缘发育进一步减少， en b 层后退几个细胞到瓣，说明 AL C 在瓣边缘发育中的一些作用独立于 IND 和 SHP 。 RPL 、 FUL 对 ALC 基因表达的调控 RPL 、 FUL 对 SHP 基因表达的调控 RPL 、 FUL SHP 对 IND 基因表达的调控不开裂 Canola 植物 canola ( Brassica napus and Brassica rapa ) 有两个 IND 类似物 , BIND1 和 BIND2 , 导致 canola 的不开裂。说明瓣边缘特性的决定机制在植物中具有相似性。除了上述决定瓣边缘木质化层的 IND 和决定分离层的 ALC 以及与两者都有关的 SHP 之外，决定瓣壁特性的 FRUITFUL(FUL) 和决定脊特性的 REPLUMLESS (RPL) 基因分别在瓣壁和脊侧限制瓣边缘特性的形成，确定瓣边缘特性的边界。 FUL 基因与 AP1 基因同属 AP1 或 SQUA 家族， AP1 与花瓣形成有关，花瓣和心皮都是由叶进化而来，具有结构和功能的相关性。 Roeder 和 Yanofskya 提出了转录因子网络调控专一化瓣边缘特性的作用机制解释模型： SHP 、 IND 、和 ALC 共同形成一个非线性网络特化瓣边缘形成。 SHP 正调控 IND 和 ALC 。 IND 和 ALC 可能通过形成异质二聚体决定分离层特性，而 IND 决定木质化层特性。瓣中 SHP 、 IND 、 ALC 都被 FUL 负调控，不能表达，从而把瓣边缘形成活性限制在瓣的边缘，同样， RPL 在胎座框负调控 SHP 、 IND 、和 ALC ，把瓣边缘形成活性限制在胎座框边缘。 ind alc shp1shp2 ful 四突变体中，在缺乏 FUL 活性时瓣发育多数方面都能进行， FUL 不直接影响瓣发育多数方