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《食品科学》：中国农业科学院谢纯良研究员等：植物基食品中多酚的生物转化及生物活性研究进展

花匠小妙招
2025-09-20 05:27

多酚是植物生长过程中重要的一类次生代谢产物，指分子结构中苯环上的氢原子被羟基所取代生成的一类具有多个酚羟基化合物的总称，主要存在于水果、蔬菜等食物中。这些酚羟基能够与体内的自由基反应，从而抑制自由基对人体的危害，因此具有很强的抗氧化能力。植物基食品是以植物为原料，经一定加工工艺制成，其中，发酵作为加工的重要手段之一，已有上千年历史。

中国农业科学院麻类研究所的林登蕃、郑志豪、谢纯良*等综述了植物基食品中多酚的生物转化及生物活性，了解微生物对多酚的生物转化机制和产物，筛选出适合不同多酚发酵的微生物菌株，为开发富含多酚的功能食品提供科学依据。

多酚的分类及其在食品中的分布

多酚在植物中以不同的形式存在，主要分为两类：游离酚类化合物和结合酚类化合物。游离酚类化合物是指以单体形式存在的多酚，它们被物理吸附或截留于基质中，这些化合物可以通过溶解或者提取的方式得到。结合酚类化合物是通过酯键、醚键和碳碳双键与膳食纤维共价键结合的多酚。这些化合物远比游离酚类化合物稳定，在水溶液中不易溶解。多酚通常因其结构不同被分为类黄酮和非类黄酮，类黄酮主要包括花青素、黄酮醇、黄烷醇、异黄酮、黄酮，非类黄酮主要为酚酸、单宁、芪类等。其中，花青素是一类富含色素的多酚化合物，常见于蔬菜、水果和花卉中，黄酮醇、黄烷醇、异黄酮和黄酮是一类具有丰富生物活性的多酚化合物，广泛存在于植物中，如豆类、可可、茶叶、水果和蔬菜等。单宁是一类具有多个酚羟基和醛羟基的复杂多酚，主要存在于葡萄、黑莓、柿子中。其主要分类及分布情况如表1所示。

多酚的生物转化过程

植物基食品中含有多种多酚化合物，固态发酵过程中多酚含量及种类变化会因微生物的种类不同。微生物可以通过各种途径改变多酚的结构和功能，如水解、氧化、还原、脱羧、甲基化等。乳酸菌是乳制品加工中使用最广泛的细菌群，能将糖类转化为其他酸性代谢产物，使大分子物质转化为更易吸收的小分子物质。酵母菌是食品发酵中使用最多的真菌，如葡萄酒酵母、啤酒酵母和面包酵母等，在葡萄酒发酵、啤酒酿造等中发挥着重要作用。黑曲霉作为一种安全无毒的微生物，在食品工业中应用广泛，其发酵生产的酶制剂也被广泛使用。

2.1 花青素的生物转化

花青素又称花色素，为水溶性类黄酮化合物，广泛存在于植物的根、茎、叶中，从而使之呈现不同颜色。花青素主要包括天竺葵素、矢车菊素、飞燕草素、芍药素、牵牛花色素和锦葵色素6 种，可以经过糖基化、甲基化和酰基化等生成不同衍生物，自然界中的花青素结构不稳定，主要以葡萄糖、半乳糖、鼠李糖等糖基化形成糖苷的形式存在，形成的糖苷物质不仅能改变花青素的颜色，还可以增强其稳定性。

花青素的生物转化最常见的有糖基化和去糖基化，微生物生长代谢过程中产生α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶等能使糖苷键断裂生成新的物质。Ai Jian等研究表明，酵母菌发酵玫瑰茄酒过程中，飞燕草素经飞燕草素-3-O-葡糖基转移酶催化生成飞燕草素-3-O-葡萄糖苷，然后在飞燕草素-3-O-葡萄糖苷-5-O-葡糖基转移酶和矢车菊素-3-O-葡萄糖苷-5-O-葡糖基转移酶的催化下代谢产生飞燕草素-3,5-二葡萄糖苷。其次，酵母会水解锦葵苷为锦葵素和牡丹苷，并促进它们分别分解为丁香酸和香草酸，植物乳杆菌和双歧杆菌发酵黑米中也检测到花色苷分解成游离酚，如芍药素分解为香草酸，矢车菊素-3-葡萄糖苷分解为矢车菊素。此外，花色苷还会发生脱羧反应分解为3,4-二羟基苯甲酸，并进一步分解得到4-羟基苯甲酸，最后转化成苯甲酸。因此，植物基食品中花色苷经过发酵后，主要存在两种生物转化途径，一是生成更为稳定、分子质量更大的花色苷与其他物质的加合物，二是被分解产物多为花色素或酚酸，图1为矢车菊素-3-O-葡萄糖苷的转化路径。

2.2 黄酮醇的生物转化

黄酮醇是食品中广泛存在的类黄酮之一，大多数天然黄酮类化合物是以多羟基黄酮苷元形式存在，常以山柰酚和槲皮素为代表。与花青素相似，黄酮醇与不同的糖结合成不同的糖苷，在黄酮醇的生物转化过程中，根据微生物种类不同，会发生羟化反应、去羟基化反应（脱羟基）、甲基化反应、去糖基化反应等。Lin Sen等利用泡盛曲霉对荔枝果皮进行发酵，结果表明芦丁先被脱羟基形成山柰酚-3-芦丁苷，然后进一步去糖基和脱羟基转化为山柰酚-3-葡萄糖苷和山柰酚，也可直接将芦丁水解为异槲皮苷、槲皮素。同样，黑曲霉可以分泌α-鼠李糖苷酶和β-葡萄糖苷酶诱导芦丁的3-糖苷键水解，从而释放槲皮素。如图2所示，芦丁在发生生物转化时既可以直接被转化为槲皮素，也可以转化为中间产物（如异槲皮苷），再转化为槲皮素。

2.3 黄烷醇的生物转化

黄烷醇以单体或聚合形式存在于植物中。研究表明在大豆、可可等发酵过程中黄烷醇被微生物转化为游离形式，但发酵不会降低产品的生物活性。

儿茶素和没食子酸可以在儿茶素氧化酶或单宁酶的作用下代谢为原儿茶酸，在紫红曲霉发酵红枣过程中，儿茶酸不仅可以由儿茶素（或没食子酸）降解，也可以由花青素降解形成。此外，发酵还诱导黄烷醇和花青素发生缩合反应，形成花青素-黄烷醇聚合物。这些聚合物对维持红葡萄酒色泽及稳定性方面起着重要作用。此外，在乳酸菌发酵过程中也发现黄烷醇转化为槲皮素和山柰酚。

2.4 黄烷酮类的生物转化

黄烷酮的特点是其2,3-二氢黄酮结构的C2—C3处不存在双键，主要包括圣草酚、橙皮素和柚皮素。乳酸菌、酵母菌、霉菌都具有代谢黄烷酮糖苷的能力。与未发酵样品相比，植物乳杆菌发酵黄豆粉中柚皮素含量更高。高松等研究表明，酵母菌可以将柚皮素转化为黄杉素，此外，不同微生物对相同物质的转化也不同，如利用黑曲霉发酵橘皮能将橘皮中橙皮苷转化为橙皮素，而酱油曲霉则能分泌大豆柚皮苷酶将橙皮苷转化为橙皮素-7-O-葡萄糖苷，如图3所示。

2.5 黄酮和异黄酮的生物转化

黄酮主要包括芹菜素和黄芩苷。目前研究表明，黄酮可由其糖苷转化为苷元形式，马宗敏等通过青霉菌将黄芩苷转化为黄芩素，与其他类黄酮亚类相比，食品发酵过程中黄酮生物转化的研究较少。

异黄酮是天然存在的植物雌激素，主要为黄豆苷元和染料木黄酮，大量存在于在豆类中。异黄酮主要是以葡萄糖苷的形式存在，其含量占到总异黄酮的97%～98%。异黄酮从其糖苷到苷元形式的生物转化可以通过微生物实现。在淡豆豉发酵过程中，大豆苷元、染料木素和黄豆黄素含量上升，而染料木苷、大豆苷和黄豆黄苷含量降低，存在糖苷到苷元的转化。上官修蕾等通过挑选高产β-葡萄糖苷酶的金花菌对豆粕进行发酵，结果表明发酵后豆粕中的大豆苷和染料木苷大幅下降，大豆素与染料木素含量大幅度提升，提高了大豆异黄酮的生物活性和利用价值。异黄酮的生物转化也受菌种的影响，黄玉军等利用12 株乳酸菌对豆乳进行发酵，结果表明菌株58对大豆异黄酮苷元产量最高。

2.6 酚酸的生物转化

酚酸类化合物广泛存在于谷物、水果、蔬菜等产品中，主要分为苯甲酸衍生物和肉桂酸衍生物，具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种功效。酚酸的生物转化存在多种形式，乳酸菌和丝状真菌可以分泌酯酶释放结合多酚，并且能利用葡萄糖苷酶对黄酮类化合物进行生物转化，并通过脱羧酶代谢酚酸，如阿魏酸酯酶能促进共轭酚酸中阿魏酸和4-羟基肉桂酸的释放。Zhou Yan等研究表明，在乳酸菌发酵猕猴桃过程中，与未发酵相比，发酵后没食子酸、绿原酸、表儿茶素和儿茶素含量降低，原儿茶酸、6,7-二羟基香豆素和对香豆酸含量升高。从葡萄酒中提取的希尔加氏乳杆菌具有鞣酸酶活性，能够代谢儿茶素和没食子酸为原儿茶酸。乳酸菌、酵母、真菌的脱羧酶或还原酶可以对羟基肉桂酸（如咖啡酸、阿魏酸或对香豆酸）进行生物转化，如乳酸菌在发酵过程中将咖啡酸和原儿茶酸转化为二氢咖啡酸和儿茶酚。此外，酚酸的转化量与基质浓度及发酵菌种密切相关，黑曲霉还能将菠萝皮和菠萝冠叶中的阿魏酸转化为香兰素和香兰酸，且大容量投料比小容量投料更能提高香兰素和香兰酸的产量。如图4所示，罗伊氏乳杆菌FUA3168可将绿原酸转化为奎宁酸和咖啡酸，奎宁酸在罗伊氏乳杆菌FUA3168和发酵乳杆菌FUA3165发酵过程中又被分解为儿茶酚，而异型发酵乳杆菌则将奎宁酸转化为莽草酸。

2.7 单宁的生物转化

单宁是一类独特的植物次级代谢产物，广泛存在于植物基食品中，可分为水解单宁和缩合单宁，水解单宁由糖基或其他非芳香族多羟基化合物与有机酸及其衍生物经酯键连接而成，易被酸或酶水解成相应的糖和有机酸；缩合单宁主要来自黄烷醇的缩合，其结构复杂。乳酸菌、真菌和酵母菌能分泌单宁酸水解酶将单宁代谢为游离没食子酸或鞣花酸单体。单宁经炭黑曲霉发酵后，可从发酵液中分离得到没食子酸和3,4,6-没食子酰葡萄糖，黑曲霉RAF106能将表没食子儿茶素没食子酸酯转化成表没食子儿茶素和没食子酸。乳酸菌在葡萄酒发酵过程中，产生单宁酶和糖苷酶作用于表儿茶素香草酸酯、表儿茶素没食子酸酯的酯键，生成没食子酸、表儿茶素及香草酸。

2.8 芪类的生物转化

天然芪类化合物是一类以二苯乙烯为骨架结构的天然植物多酚类化合物，在植物体中最常见的是白藜芦醇，且主要以糖苷的形式存在，即白藜芦醇苷。已有研究表明，在微生物作用下，白藜芦醇苷会断裂糖苷键转化为白藜芦醇。李璞钰通过筛选高产β-葡萄糖苷酶的乳酸菌对沙棘进行发酵，结果表明在乳酸菌代谢环境下白藜芦醇苷会转化为白藜芦醇。白藜芦醇生物转化路径如图5所示。部分植物基食品发酵前后多酚类物质变化如表2所示。

由植物基食品在发酵前后各类酚类物质生物转化情况可以看出，微生物对多酚的生物转化具有专一性，也具有多样性，如特定的菌产生特定的酶，对多酚类物质进行定向转化。但生物转化是一个复杂的过程，微生物产生不止一种酶系，对多酚的转化也是多种多样的。多酚虽然根据其结构不同被分为花青素、黄酮醇、酚酸等物质，但这几类物质的生物转化过程并不是独立的。对于花青素来说，花色苷不仅可以转化为花青素，也可以转化为较为稳定的花青素呋喃型化合物，花青素也可以转化为分子质量更小的酚酸类物质。单宁作为一类大分子聚合物，也可以生成没食子酸、表儿茶素及香草酸等小分子物质，而这些物质也可能是酚酸类物质的产物。

发酵作为一种重要的加工工艺，不同菌种的生物转化可以改变原料中多酚类物质的成分和含量，通过发酵可以使结合态的多酚游离出来，或使其转化为生物活性更高的物质，既可以增加其含量，也可以转化为活性更高的物质从而提高其生物可及性。但不同菌种对多酚生物转化类型不同，会影响多酚的种类，且根据发酵工艺不同，其产物中多酚物质也不同，因此，需要对植物原料中含有的多酚物质进行鉴别，选取合适的菌种进行发酵，从而得到目标产物。

发酵对植物基食品中总多酚含量及体外抗氧化能力的影响

研究表明，通过微生物发酵能将结合态的多酚从基质中释放出来变为游离态，从而提高发酵后的总多酚含量。通过测定发酵后产品的2,2’-联氮-二(3-乙基苯并噻唑-6-磺酸)阳离子自由基、1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基清除能力和铁离子还原能力可以衡量发酵食品抗氧化能力强弱。通过微生物发酵，不仅提高了多酚含量，使物质生物活性提高，而且多酚在生物转化过程中生成的新物质也会改变其化学性质，如在茶叶发酵过程中，表没食子儿茶素没食子酸酯经过微生物代谢，其稳定性和生物利用度都明显提高。目前，微生物发酵对植物基食品总多酚含量和生物活性已被广泛研究，如丁玉峰等利用酵母菌、醋酸菌、乳酸菌发酵葡萄汁，与未发酵的葡萄汁相比，总多酚和总黄酮分别提高了1.16 倍和0.83 倍，且其抗氧化活性整体上升。如表3所示，与未发酵相比，发酵后的食品中总酚含量普遍升高，且抗氧化能力也变强。

发酵对多酚生物可及性的影响

生物可及性指一种化合物在胃肠道消化后可被吸收的量，生物利用度指一种化合物进入体内发挥生物活性的程度。食物基质中的多酚进入消化道内被释放出来并进入小肠黏膜细胞的程度表现为生物可及性，而进入系统循环并最终利用的量表现为生物利用度。因此，多酚只有通过肠道消化吸收进入人体代谢，才能充分发挥其功效，且多酚的生物可及性影响了生物利用度。由于多酚在消化过程中容易被酶降解，表现出较低的生物可及性。有研究表明发酵过程中生成具有强生物活性的化合物，如阿魏酸等，可以提高多酚的生物可及性。

游离酚可以直接被人体消化吸收，少部分结合酚类可通过胃和小肠被吸收。然而，天然多酚大多以结合态存在，且由于多酚溶解性差、稳定性差、在肠道中的吸收能力低，并且在肠道内生物转化和过度代谢，使大多数多酚生物利用度很低。目前提高多酚生物利用度的方法主要有利用新型制剂和微生物转化法，新型制剂可以通过微胶囊化将多酚包裹在胶囊中以增强稳定性，或将多酚与其他载体结合，改变其亲水性、亲脂性提高溶出率和吸收率。而微生物转化则通过微生物酶的作用改变多酚的分子大小、结构和含量从而改变其理化性质，更加有利于人体对多酚的吸收从而提高其生物利用率。因此，许多研究人员通过生物处理方法提高多酚的生物利用度。刘秉杰等利用6 株乳杆菌发酵黑米，显著提高了黑米中游离酚的含量。

此外，多酚作为一类具有较强生物活性的物质，对人体健康具有重要作用，如抗炎、抗癌、抑菌和降血糖等。

4.1 抗炎

多酚对炎症的作用已被众多学者证实，它通过干扰免疫细胞调节、促炎细胞因子合成和基因表达调节免疫。Le Bao等利用植物乳杆菌发酵芥菜泡菜产生了12 种酚酸，并且这些酚酸可显著抑制脂多糖诱导的RAW264.7细胞炎症因子的释放量，增强了抗炎作用。Jang等以植物乳杆菌发酵黄柏提取物，发酵后的提取物可显著抑制RAW 264.7细胞中NO的产生以及HaCaT细胞中白介素-6和白介素-1β等细胞因子的产生，从而抑制炎症发生。此外，许多研究表明，多酚类化合物通过核因子κB（NF-κB）通路的损伤发挥抗炎作用，在炎症反应的发展中发挥核心作用。如姜黄素、白藜芦醇等抑制信号分子的磷酸化，从而抑制NF-κB抑制蛋白的降解，以此干扰NF-κB通路，抑制其与靶DNA的结合，阻断NF-κB的转录活性，达到抗炎的作用。

4.2 抗癌

癌症是引起人类死亡的主要因素之一，据世界卫生组织统计，2018年约有960万人死于癌症，占死亡人数的六分之一。而30%～50%的癌症死亡可以通过改变或避免关键风险因素，通过现有的循证预防策略得到预防。多酚化合物在预防癌症方面扮演了重要角色，Mallet等研究发现，蓝莓发酵后释放的混合多酚化合物在乳腺癌化学预防中具有潜力，实验结果显示，与对照组相比，在发酵蓝莓中发现的酚类化合物能在体外和体内延缓肿瘤起始细胞的形成，并减少癌细胞的扩散。香草酸可以由阿魏酸生物转化而成，主要存在于绿茶和当归根中，研究表明，香草酸能显著抑制低氧诱导的多种人类癌细胞系中的缺氧诱导因子-1α表达，通过抑制雷帕霉素靶蛋白/核糖体S6蛋白激酶/真核起始因子4E结合蛋白和纤维肉瘤/丝裂原活化的细胞外信号调节激酶/细胞外信号调节激酶通路达到预防结肠癌的作用。苯并[a]芘是一种致癌物，能透过细胞膜并在代谢中被细胞色素p450和环氧化物水解酶激活，随后与DNA结合并可能导致癌症发生。

4.3 抑菌

已有研究表明，发酵过程产生的各种酚类物质能有效抑制多种细菌的生长，阿魏酸对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌有明显的抑制效果，且随着浓度的增加抑菌效果越好，而槲皮素对大肠杆菌和沙门氏菌有较强的抑制效果。韩向新等利用好食脉孢菌发酵麸皮产阿魏酸，并检测了不同的总阿魏酸提取液对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的抑菌效果，实验结果表明，用75%乙醇提取的总阿魏酸含量达到（1.42±0.04）mg/g，对金黄色葡萄球菌的抑菌效果最好，抑菌圈直径为（9.28±0.14）mm。同时，有研究表明，多酚摄入体内后，未被吸收的多酚及其代谢物通过选择性抑制病原菌的生长，同时刺激共生菌的生长发挥抗菌或抑菌活性。

4.4 降血糖

糖尿病是一种血糖含量异常的疾病，与葡萄糖代谢密切相关，目前，主要通过抑制α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶等水解酶的活性降低膳食碳水化合物的消化。Mazlan等利用植物乳杆菌BET003对新鲜苦瓜汁进行发酵，结果表明，植物乳杆菌BET003发酵苦瓜汁后将多酚转化为其苷元形式，提高了α-葡萄糖苷酶的抑制能力，从而有助于降低患2型糖尿病的风险。因此，发酵后多酚含量的提高有利于提高α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制率，从而降低膳食碳水化合物的消化，起到预防糖尿病的作用。其次，多酚还能通过控制胰岛素信号通路发挥降血糖作用，如石榴多酚能显著激活过氧化物酶体增殖物激活受体γ/磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B信号通路，改善糖原合成酶激酶-3β和葡萄糖转运蛋白的表达，促进胰岛素信号通路的表达，从而调节血糖水平。

结语

发酵是一种绿色、低成本、高效率的多酚改性方法，具有广阔的应用前景和市场潜力。通过发酵对多酚的生物转化改变了多酚的结构和功能，从而影响其生物利用度和生物可及性，还能普遍提高植物基食品中多酚的含量和活性，增加食品的营养价值和保健功能，还可以改善食品的感官品质和延长食品的保质期。在发酵过程中，微生物产生包括酶在内的多种次生代谢产物，能将基质中结合酚游离出来，或将大分子生物活性物质分解为分子质量较小或利用度较高的物质，从而提高可溶性多酚含量和生物活性，增强食品的生物活性和生物利用度。然而，多酚与微生物之间的相互作用复杂，需要进一步研究其分子机制和调控策略，以提高多酚的应用价值和开发潜力。

作者介绍

通信作者：

谢纯良，研究员，女， 1984年10月生，中国农业科学院麻类研究所南方特色农产品生物加工研究室副主任，研究员，博士生导师，中国农业科学院青年英才计划院级人才，湖南省青年科技人才，湖南省涟源市“三区”科技人才。

主要从事益生菌功能研究、发酵类功能食品和化妆品新原料开发相关研究，筛选了抗氧化活性强、具有促进肝脏修复功能的加工专用菌种，建立发酵保健饮品生产工艺，建立了低成本的灵芝发酵化妆品原料工厂化生产工艺。

先后主持国家自然科学基金项目、国家博士后面上项目、湖南省自然科学基金、中国农业科学院基本业务费等项目多项，相关研究获湖南省技术发明二等奖1 项。在Bioresource Technology等期刊发表论文30余篇，其中SCI收录论文20多篇；获得授权国家发明专利23 项。

第一作者：

林登蕃，硕士研究生，男， 2012—2016年就读于西南大学食品科学学院，目前就读于中国农业科学院麻类研究所，研究方向为农产品资源利用，近五年参与省部级项目 2 项，第一作者发表论文 3 篇（SCI 1 篇）。

本文《植物基食品中多酚的生物转化及生物活性研究进展》来源于《食品科学》2024年45卷14期319-327页。作者：林登蕃，郑志豪，周映君，龚文兵，朱作华，严理，胡镇修，彭源德，谢纯良。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20230720-223。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

实习编辑：李雄；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为深入探讨未来食品在大食物观框架下的创新发展机遇与挑战，促进产学研用各界的交流合作，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心及中国食品杂志社《食品科学》杂志、《Food Science and Human Wellness》杂志、《Journal of Future Foods》杂志主办，西华大学食品与生物工程学院、四川旅游学院烹饪与食品科学工程学院、西南民族大学药学与食品学院、四川轻化工大学生物工程学院、成都大学食品与生物工程学院、成都医学院检验医学院、四川省农业科学院农产品加工研究所、中国农业科学院都市农业研究所、四川大学农产品加工研究院、西昌学院农业科学学院、宿州学院生物与食品工程学院、大连民族大学生命科学学院、北京联合大学保健食品功能检测中心共同主办的“第二届大食物观·未来食品科技创新国际研讨会”即将于2025年5月24-25日在中国四川成都召开。

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