PNAS | 小麦小花育性的遗传调控机制
小麦是人类赖以生存的粮食作物，小麦的花序类型为穗状花序并由许多小穗组成。每个小穗都会产生小花附在小穗轴上，小花的育性决定了每个小穗的穗粒数【1-2】。最近的研究表明，穗粒数对小麦籽粒产量的影响大于粒度变化的影响。在白色花药阶段（white anther stage），小麦的小穗通常可以产生多达12个小花原基，但是70％的小花在发育过程中中止【3-4】。小花育性对穗粒数及最终的作物产量潜力有很大影响，但是目前对其在小麦中的潜在遗传机制仍不清楚。
近日，日本National Institute of Agrobiological Sciences的Shun Sakuma, Takao Komatsuda以及德国Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research的Thorsten Schnurbusch 等在PNAS 在线发表了一篇题为Unleashing floret fertility in wheat through the mutation of a homeobox gene 的研究论文，鉴定了一个影响小花育性和穗粒数的基因并探讨了其进化轨迹。
为了揭示小穗中可育小花数量形成的遗传基础，该研究首先对重组近交系小麦（硬粒小麦品种LDN和DIC-2A株系）的群体特征进行了研究，发现DIC-2A中每个小穗平均产生2个籽粒，而LDN产生大概2.4个颗粒，LDN中小穗粒数的增加主要由于穗基部和中部籽粒数量增加导致。该研究发现LOD（log10 odds，优势对数计分法，遗传连锁的一种计算，定义为连锁基因的可能性数据与非连锁基因的可能性数据之比率的log10）得分最高的单个主要QTL（quantitative trait loci）定位于染色体2AL（占表型变异的61％）。进一步的回交重组系群体结果将小花育性的变化归因于基因Grain Number Increase 1-A (GNI-A1)，其包含26个推定基因，其中一个可以编码HD-Zip I（homeodomain leucine zipper class I）转录因子。该研究使用RNA干扰（RNAi）沉默GNI-A1后，发现小麦每小穗产生的小花和谷粒数量显著增加，这表明GNI-A1对小麦小花的发育具有抑制作用。该研究还研究了小麦科植物中GNI1的进化，发现小花育性与倍性水平呈正相关，GNI1是由小麦科植物的基因复制进化而来，而有利于增加谷物产量的突变小麦进化过程中被选择。
The genes responsible for increasing grain number per spikelet.
参考文献
【1】Sakuma S, Salomon B, Komatsuda T (2011) The domestication syndrome genes re-sponsible for the major changes in plant form in the Triticeae crops. Plant Cell Physiol 52:738–749.
【2】Sreenivasulu N, Schnurbusch T (2012) A genetic playground for enhancing grain number in cereals. Trends Plant Sci 17:91–101.
【3】Guo Z, Slafer GA, Schnurbusch T (2016) Genotypic variation in spike fertility traits and ovary size as determinants of floret and grain survival rate in wheat. J Exp Bot 67: 4221–4230.
【4】Feng F, et al. (2018) The effect of grain position on genetic improvement of grain number and thousand grain weight in winter wheat in North China. Front Plant Sci 9: 129.
https://www.pnas.org/content/early/2019/02/20/1815465116
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