我国植物与生物相互作用研究概况及展望
方荣祥¹，邓一文²，吕东平³，赵建华¹，
叶 健¹，何祖华²，周俭民³，郭惠珊¹
1 中国科学院微生物研究所；
2 中国科学院分子植物科学卓越创新中心；
3 中国科学院遗传与发育生物学研究所
所有植物都受到周围生物的影响，也影响着周围的生物，这被称为植物与其他生物的相互作用。这些相互作用既有有利于目标植物的，也有有害于目标植物的。类似的相互作用还发生在植物与非生物或环境因素（如光、热、水）之间。趋利避害，不仅对植物本身有着重要意义，而且对人类的生活、生存（如农作物的产量、品质，地球的生态环境等）产生重要影响。
植物病害在我国古代就有记载，早在380 多年前明代宋应星所著《天工开物》中第一篇《乃粒·稻灾》就有关于稻瘟病的描述，阐述了病害发生与气候和栽培技术的关系，并提出了一些防治措施。近代我国对植物病害的研究始于1913 年中央农业试验场成立植物病虫害科，开始植物病害调查和病原真菌分布研究。1916 年章祖纯发表了《北京附近发生最盛之植物病害调查表》，这是我国关于作物病害的第一篇完整的调查报告。
植物病理学学科中发展最早的是真菌学，真菌病害的种类多、危害性大，如小麦和玉米的锈病、黑粉病、白粉病，水稻的稻瘟病、纹枯病，棉花的枯萎病、黄萎病等，是早期植物病理学家的主要研究对象。1939 年中央研究院动植物研究所出版了邓叔群撰写的《中国高等真菌志》，该志书记载真菌1391 种，其中有3 个新属、116 个新变种。1932 ～ 1939 年戴芳澜先生发表了9 篇《中国真菌杂录》。我国的细菌病害和病毒病害研究起步较晚。俞大绂教授于1936 年首次报道细菌病害蚕豆茎腐病，拉开了我国植物细菌病害研究的序幕。在我国研究最多的细菌病害是水稻白叶枯病和条斑病，以及各种植物的青枯病和冠瘿病、柑橘溃疡病、大白菜软腐病、马铃薯软腐病等。我国植物病毒病害最早的报道是俞大绂教授于1939 年发表的《蚕豆温性花叶病》，之后全国各地展开了对大豆、蚕豆等豆科植物，水稻、小麦、大麦、马铃薯及各种蔬菜、果树等病毒病害的研究。
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▲ 邓叔群著作书影
《中国高等真菌志》（1939年）；《中国的真菌》（1963年）
1950 年以后，随着农业生产的恢复和发展，我国植物病理学家在主要农作物病害防治方面做出了重要贡献，如小麦条锈病菌抗性和生理小种的检测、水稻抗白叶枯病和稻瘟病品种的育成和推广。20 世纪80 年代成立的全国稻瘟病联合攻关协作组，建立了适合我国稻区的稻瘟病菌生理小种鉴别体系，系统鉴定了我国的主要稻瘟病抗源，为抗病育种和稻瘟病防控奠定了坚实的基础。
我国早期的植物病理学研究主要集中在病原菌分类、病害鉴定、病害生理学、病害流行学及病害防治等方面。国际上，从1946 年Harold H. Flor 建立“基因对基因”假说（gene-for-gene hypothesis）之后，科学家开始病原菌与寄主间的互作研究（Flor，1971）。自20 世纪80 年代以来，植物分子生物学迅速发展，植物与生物互作研究进入了分子时代，欧美科学家鉴定分离了一些病原菌的无毒基因和激发子等，建立了植物抗病基因克隆系统，1992 年从玉米中克隆到第一个植物抗病基因Hm1（Johal and Briggs，1992）。随后，国际上开始利用模式植物拟南芥的病害体系作为主要研究对象，在寄主与病原菌的互作研究、质膜模式识别受体（pattern recognition receptor，PRR）和病原菌效应子鉴定、病原菌识别机制解析、胞内抗病免疫受体克隆及抗病免疫激发和信号转导通路揭示等方面取得一系列重要进展，由此建立了植物先天免疫的双层次理论框架，提出“之”字形（zigzag）模型（Jones and Dangl，2006）。我国科学家在植物先天免疫及信号通路的解析方面起步晚，在2000 年前后的10 多年间，只有少数科学家以拟南芥为病害研究体系开展研究，多数科学家主要以农作物病害为研究对象，在农作物抗病基因克隆、抗性信号通路解析、作物与病原微生物互作、病原微生物成灾机制、作物抗病育种理论等方向进行布局并展开了系统性研究（Zhang et al.，2019a）。
从基因或分子层面阐明植物与生物的相互作用可以更清楚地知道发生相互作用的双方或多方参与者及其作用方式或原理，以及产生的后果及其原因。还可以通过加强或减弱一些作用因子人为地调控这些相互作用，使之向符合我们意愿的方向倾斜。这些就是我们研究植物与生物相互作用的科学手段。
在2010 ～ 2019 年这10 年间，我国植物免疫领域的科研力量大大增强。我国科研人员的研究方向更加多样化，在病原菌基因组学、病原菌效应子致病机理、免疫与生长平衡、抗虫基因鉴定，以及利用新型生物技术控制农作物病虫害等方面取得了一系列重要进展，我国植物免疫领域的科研工作开始向阐明植物与生物互作分子机制的基础研究方向转变。与美国学者以拟南芥为模式植物研究相比，我国学者在面向农业领域的重要农作物病害研究方面投入力量较大，以主要农作物病害，如水稻的稻瘟病、白叶枯病及小麦的锈病、白粉病、赤霉病等为研究对象，鉴定克隆农作物广谱抗病基因，解析抗病信号通路，阐明抗病分子机理，建立抗病育种分子技术体系，以解决我国农业生产面临的病虫害泛滥重大问题。
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▲ 植物与生物相互作用领域发表的研究论文所涉及的主要研究方向及学科分布。A. 两个时间节点中国学者在各学科（横坐标）发表植物与生物相互作用领域论文数量的比例（纵坐标）；B. 2010 ～ 2019 年中国与美国学者在植物与生物相互作用领域研究方向与学科的比较分析
《植物与生物相互作用总论》
（方荣祥主编 . 北京：科学出版社，2023.5）由国内植物与生物互作研究领域一线78 位专家撰写，汇集了一批植物与有害生物，包括真菌、卵菌、细菌、病毒、线虫、昆虫、寄生植物等病原体相互作用的研究成果，阐述了这些病原体使植物发生病虫害的机理以及植物是如何应对这些病原体的（称为防卫反应或免疫反应）。另外，植物与有益微生物和植物体内寄生或共生微生物的互作也是重要的一方面，会是今后植物与生物互作的研究重点之一。
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相关前沿学科如基因组学和微生物组学的发展，以及新技术如基因编辑和合成生物学的应用，推动了植物与生物相互作用研究向广度和深度发展。近十年来，我国学者在这方面的研究取得了突出成绩，其成果之多、进展之快，不少方面超出了编著本书的节奏，书中涵盖面不全或未更新之处恐难避免，请广大读者批评指正。
总体上，近十年我国在植物与生物互作领域的研究突飞猛进，特别是在作物抗病和抗虫的基因克隆、植物免疫受体的结构与作用机制、免疫信号的激发与转导、病原菌效应子的鉴定及致病机制、植物抗病毒和病毒致病的机制、植物抗病虫的生物技术开发与应用等方面取得重要研究进展，为国际植物免疫学学科的进步做出突出贡献。编者比较熟悉的几个例子（抗病小体，植物 − 病原菌跨界RNA 沉默，抗病性与产量兼顾，自然环境下的三者互作），可以说明我国学者在植物与生物互作研究领域取得的成果。因编者学识和文字篇幅的限制，未能更多地介绍植物与生物互作研究领域的其他成果，对此表示歉意。读者可以参阅相关学者撰写的其他章节或分册来了解更多的植物与生物互作研究背景和国内外进展。
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▲ 病原微生物 − 媒介昆虫 − 寄主植物三者互作
我们也要看到繁荣现象背后的不足，我国研究论文虽然总体上数量最多，但高水平的研究论文还是偏少，代表研究领域原创性和引领性的研究论文较少，部分研究论文还存在一些低水平的重复研究现象；同时存在基础研究与应用脱节的现象，导致很多优秀的基础研究成果不能迅速推广应用到农业生产。在未来的植物与生物互作研究领域，不仅需要加强探索型原创性研究，还要使研究服务于我国农业可持续发展的战略需求。
国际同行在2019 年MPMI 国际大会上提出了植物 − 微生物互作研究领域以下10个重大科学问题（Zhang et al.，2019a）。
植物在与有益微生物互作的同时，如何限制病原微生物？
环境因素如何影响植物 − 微生物互作？
如何才能将植物免疫基础研究应用到农作物抗病虫害中？
微生物 − 微生物互作如何影响植物 − 微生物互作？
效应子触发的免疫（effector-triggered immunity，ETI）与病原体相关分子模式（pathogen-associated molecular pattern，PAMP） 触发的免疫（PAMP-triggered immunity，PTI）是否有本质区别，抑或ETI 是增强还是重建PTI？
非寄主抗性的分子基础是什么？
NLR 蛋白如何诱导细胞死亡？
为什么有的病原微生物需要很多效应子，而有的却只需很少？
病原菌如何产生新的毒性功能？
植物 − 微生物二元互作研究得到的发现在生态系统中是否能被证实？
我国学者不仅要参与国际同行的重要科学问题研究，还需要结合我国当前农业生产面临的病虫害瓶颈问题，切实有效地开展以下几个方面的研究。
针对目前我国农业生产实际存在的新发生病虫害及老病新发病虫害，加强农作物的抗性机制、病原物的为害机制研究，提出有效的控制策略。
目前还有一些重要的病害像水稻稻曲病、纹枯病和柑橘黄龙病等还没有发现有效的抗源，一方面继续利用种质资源及近缘种挖掘鉴定抗源，另一方面加强新兴生物技术或者非寄主抗病机制研究以控制该类病害的发生与流行。
加强田间病原菌群体组学（field pathogenomics）研究，监测田间病原菌的变异，分析田间病原菌致病性的变异规律，加强毒性小种测报，为抗病基因的布局和有效利用提供坚实的理论基础。
以农作物病害为研究对象，加强研究聚合高抗的NLR 基因和广谱抗性的PRR基因，实现广谱持久的抗病效果。
加强环境因子如光照、温度和湿度等影响农作物抗病性与病原菌致病性的分子机制研究，为病虫害的防控提供理论与技术支撑。
鉴定重要病原菌的相关分子模式和效应子（致病因子），挖掘农作物类似XA21 的重要模式识别受体（PRR），为农作物病害防控提供新的广谱持久抗病基因。
鉴定病原菌效应子靶向的重要植物感病基因，通过基因编辑手段进一步改良提高农作物的基础抗性。
布局植物叶际、根际微生物菌群（microbiota）与免疫调控研究，植物 − 共生菌互作的信号识别与营养交换研究，有益微生物与病原菌互作研究等，为生态防控植物病虫害提供基础理论。
加强我国植物与生物互作研究领域上游与下游团队的紧密合作，加强植物免疫基础研究队伍与作物育种队伍的紧密结合，力争在植物免疫基础理论与作物抗性设计改良方面产生新的重大突破，更好地服务于我国农作物抗病虫绿色防控这一重大战略需求。
本文摘编自《植物与生物相互作用总论》（方荣祥主编 . 北京：科学出版社，2023.5）一书“前言”“第一章 我国的植物与生物相互作用研究”，有删减修改，标题为编者所加。
（植物与生物相互作用研究丛书 / 方荣祥主编）
ISBN 978-7-03-074010-6
责任编辑：陈 新 闫小敏
自然生态系统中广泛存在着生物之间的相互作用，植物作为基础营养级与很多生物相互作用。在农业生态系统中，有害生物与植物的互作滋生出病虫草害，而有益生物与植物的互作则滋养着植物健康生长。本书共11 章，总结了植物与真菌、卵菌、细菌、病毒、线虫、昆虫、寄生植物之间相互作用的研究成果，介绍了植物与根系微生物群落的共生关系，梳理了国内外在植物抗病虫分子育种应用、植物生物农药、抗病虫与高产协调的分子育种等方面的研究进展与发展趋势。全书由78 位一线专家编撰，既有互作机制的系统阐述，又有实际应用的全面总结，系统展示了植物与生物相互作用研究领域的最新进展和发展前景。
本书内容丰富、表达简练、图文并茂，可供科研院所植物保护学、植物学、微生物学、昆虫学、遗传学、生物化学与分子生物学、基因组学等相关研究领域的科研人员、研究生阅读，也可供高校植物保护学、生物学、农学等相关专业的师生参考。
（本文编辑：刘四旦）
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