1前言 1.1水稻产量构成 水稻是我国最重要的粮食作物之一,有悠久的栽培历史,水稻生产在国民经济 中发挥着巨大的作用;同时我国也是水稻的起源中心之一,具有丰富的遗传资源(杨 文钰和屠乃美,2003)。在水稻的单株产量形成过程中,有三个决定性的因素:每穗 实粒数,单株分蘖数,千粒重。其中,每穗实粒数由每穗颖花数与结实率的乘积决 定,结实率受环境的影响较大。在水稻单位面积产量直接构成中,主要由3个部分 组成:单位面积有效穗数,每穗实粒数,千粒重。这三个性状在一般的产量结构构 成中呈一定程度的负相关,研究表明在较低的产量水平下,主要靠提高有效穗数来 提高产量,在高产的水稻栽培育种中,开始从多穗型向中间型和穗重型过渡,主要 靠提高总颖花数来提高单位面积的产量。在水稻的高产栽培中,通过提高穗粒数来 提高产量的效果最为显著。因此,大穗育种成为育种家的一个主要目标之一。另外, 适宜的生育期也是决定水稻高产稳产的一个重要指标,适宜的生育时间可以充分的 利用阳光,适应不同的生态环境,获得更多的光合作用产物,提高籽粒产量。 1.2分子标记在水稻数量遗传学中的应用 经济性状大多数是复杂的数量性状,如产量,株高,抽穗期等,表现为连续的 变异,无法进行明确的分组。一般认为这些性状受微效多基因控制(QTL)(刘祖洞, 1979),受环境的影响较大,在分子标记出现以前,很难对控制这些性状的单基因进 行深入的研究。 所谓DNA分子标记,简单的说,就是DNA分子上的一段特殊的序列,如果它 们在不同的亲本中序列不同,就认为这个标记在亲本中有多态性,可以用来遗传作 图。早期,人们还发展了形态学标记,同工酶标记,但是由于这些标记的局限性, 比如数目偏少,稳定性差等没有得到很大的应用。随着DNA分子标志的兴起,QTL 定位方法的发展与完善,已经成功的在很多动植物中构建了分子标记连锁图谱 (Harushimaet et 很多物种基因组测序的完成,大量的SSR标记得到开发(McCouch a1.,1997),以 及毛细管电泳,基因芯片等新技术的使用,使得连锁图的构建变得更加方便快捷 (Butcheret et et et a1.,2004;Meabuma1.,2006;West a1.,2007)。 a1.,2006;Docherty 一般用来QTL定位的初级群体有F2群体,回交群体,重组自交系群体(RIb), 和双单倍体群体(DH)。F2群体,回交群体构建简单,但是后代发生分离,不能在 不同的环境中重复试验。RILs群体是利用单粒传(SSD)的方法得到的群体,由于 经过多代自交,多数位点已经纯合,所以可以对相同基因型的单株作重复试验,对 不同环境下的QTL进行定位,同时检测QTL与环境的互作。而DH群体是利用花 药培养,染色体加倍的方法,得到基因型完全纯合的单株,用来做遗传作图,这几 种群体各有优缺点。QTL定位的方法一般有单标记法,区间作图法和复合区间作图 法。单标记法不需要完整的连锁图谱,按不同标记基因型对材料进行分组,通过简 单的统计检验方法,检测标记与表型之间的关系,确定标记是否与QTL连锁,但是 不能准确的估计QTL效应的大小与位置;区间作图法是以完整的连锁图为基础,用 简单线性回归模型和极大似然函数对目标性状作全基因组扫描,对任意相邻的两个 标记位点及其之间是否存在该性状的效应位点进行判断,对该位点是否存在QTL用 and 一个似然值(LOD)进行判断(Lander 在QTL概率的比值的对数,该定位的方法得到了广泛的应用,但是也有不足的地方, QTL)。后来,发展了复合区间作图的方法,就是选择多 容易产生幻影QTL(ghost 个可能的QTb作为背景干扰进行分析,得出QTL与性状之间的偏回归系数来检测 响,提高了QTL的发现能力。 从水稻中对QTLs定位分析的结果来看,现在已经发现了很多的QTb OTIs,同一性状相同位点的QTLs的效应大小也不相同,在
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