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成花素基因;抽穗期基因;生育期基因;光周期敏感基因;感光基因Hd3a#OsFTL2;Heading date

花匠小妙招
2024-12-28 22:08

Hd3a(AB052941/AB052942/AB052943/AB052944, Kojima et al. 2002)...

光周期敏感位点Hd3 与水稻开花、抽穗期和成熟有关，但效应较小，属微效QTL，定位于水稻第6染色体上RFLP标记R1952~C1032 之间，并与R2749、R1962、R2967 和C764等4个标记共分离（Yamamoto et al., 1997）。进一步地，发现Hd3 位点实际上是由Hd3a 和Hd3b 两个子位点构成，这两个位点都具有加性效应：在短日照下，来自Kasalath 的Hd3a 位点的等位基因会促进抽穗；而在长日照或大田里，来自Kasalath 的Hd3b 位点的等位基因会延迟抽穗。Hd3a 与分子标记B174 共分离，而Hd3b 与分子标记R1952 共分离，两者的遗传距离约为1.6cM（Monna, et al., 2002）。

【QTL的克隆和生物学功能分析】

Hd3a cDNA 全长847bp，包含有4 个外显子，编码一个由178 氨基酸组成的蛋白产物。序列分析表明：Kasalath 和日本晴等位基因在编码区内有一个单碱基同义替换和一个2碱基替换，在日本晴是脯氨酸编码子，在Kasalath 是天门冬氨酸编码子，从而引起该蛋白羧基端的氨基酸改变。但这两种等位基因均具有功能，只是Kasalath 中Hd3a 等位基因促进抽穗的功能更强。

Hd3a是一个与拟南芥中促进开花的FLOWERING LOCUS T(FT)基因高度相似的基因，该基因在从长日照转变为短日照时诱导表达。根据表达分析，在短日条件下，Hd3a转录本的水平直接影响水稻的抽穗期，并且Kasalath等位基因表达的mRNA比日本晴等位基因表达要早，表达水平也较高(Kojima et al., 2002)。

与拟南芥中FT 基因受控于CO 基因类似，水稻中Hd3a 对抽穗的促进作用也受控于Hd1，Hd1 的功能性等位基因能上调Hd3a 的mRNA，在调节水稻抽穗的遗传网络中，Hd3a 在Hd1 的下游起作用。Hd1 和Hd3a 在短日照下被诱导，其转录水平随昼夜节律而变化(Kojima et al., 2002)。

中国农业大学孙传清、清华大学谢道昕和中国水稻研究所孙宗修研究组一起探讨了光周期和温度的交互作用对水稻抽穗期的影响。该研究报道了一个从组织培养中获得的早抽穗突变体，考察了不同光周期和温度处理下中花11 和突变体的抽穗期。连锁分析表明控制该突变表型的位点与Hd1 位点共分离，序列分析表明，该突变包含2个插入和几个单碱基的替换，最终导致突变体中Hd1 mRNA表达水平与野生型相比急剧降低。同时，也对Hd1和Hd3a在不同光周期和温度条件下的表达模式进行了分析，分析表明Hd1 mRNA水平在不同的光周期和温度条件下表现出相同的表达模式，即在黑暗条件下高水平表达而在光照条件下表达水平下降。此外，在长日照和低温条件下，Hd1 表现出轻微的高表达水平。对于Hd3a，无论是长日照还是短日照，在低温条件下均表现出极低的表达水平。这些结果表明，Hd3a 表达的抑制是导致水稻在低温和长日照条件下迟抽穗的原因（Luan et al., 2009）。

【突变体表型】

Hd3a RNAi转基因植株除了会表现出晚花的表型，分蘖数目也明显减少；而在韧皮部过表达Hd3a，则会产生更多分蘖，休眠侧芽的生长会显著增加（Tsuji et al., 2015）。

【时空表达谱】

在花形成过程中，Hd3a在茎尖分生组织表达（Tamaki et al., 2015）。

Hd3a和Ehd1只在短日条件表达，Ghd7只在长日条件表达。它们的表达受到临界日长调控，Hd3a临界日长约为13 h，当日长大于14 h几乎没有表达；Ehd1在日长小于13 h表达，日长大于13.5 h几乎没有表达；日长增加，Ghd7表达增强（Itoh et al. 2010）。

【亚细胞定位】

细胞质和细胞核

【生物学功能】

14-3-3蛋白介导Hd3a与转录因子OsFD1互作，在OsMADS15基因的启动子上，形成三重结构的六聚体“成花素激活复合物(FAC)”（Tamaki et al., 2015）。

在水稻茎端花诱导过程中，类FT蛋白能诱导转座子沉默（Tamaki et al., 2015）。

Hd3a蛋白从韧皮部运往叶腋分生组织并在此积累，通过激活侧芽生长促进分蘖，此过程需要FAC形成。此外，Hd3a促进分枝是独立于独脚金内酯和转录抑制因子FC1的（Tsuji et al., 2015）。

HBF1和HBF2编码开花抑制因子，降低水稻叶片中Ehd1、Hd3a和RFT1的表达。Hd3a和RFT1都能够与OsFD1、Gf14c形成标准的"成花素激活复合物(FAC)"来促进Ehd1表达，也可通过与HBFs(HBF1或HBF2)相互作用来抑制Ehd1表达，HBF1能直接与Ehd1启动子结合。Hd3a可直接与HBFs互作，而RFT1需通过GF14c间接与HBFs互作。Hd3a和RFT1蛋白转运到分生组织后，可通过形成标准FAC促进靶基因OsMADS的转录，HBF1可通过形成抑制性FAC来抑制相同靶基因的转录（右图, Brambilla et al. 2017）。

Hd3a促进水稻分枝需要FAC介导，尽管OsFD1是FAC开花时的一个重要组分，但它不参与分枝，因为过表达OsFD1不促进分蘖，这表明促进分枝的FAC可能包含其它未知转录因子（Tsuji et al. 2015）。

Hd3a表达的临界日长，受开花促进因子Ehd1和开花抑制因子Ghd7共同调控，OsGI通过调控Ehd1和Ghd7转录，为Hd3a设置临界日长（Itoh et al. 2010）。

Hd3a、RFT1和Ehd1整合光周期和干旱胁迫信号，延缓水稻的成花转变。干旱胁迫会显著降低Ehd1、Hd3a和RFT1的转录（Galbiati et al. 2016）。

【相关登录号】contigs及其产物：AP007223↘BAD69431, CM000143↘EAZ35889, AP008212↘ BAF18774基因及产物ID号：AB052941→BAB61027, AB052942→BAB61028, AB426883→BAH30246, AB564451→BAJ53905, AB564449→BAJ53903cDNAs及其产物：AB052944→BAB61030, AB052943→BAB61029参考基因组位点：Os06g0157700（RAP-DB, PhytoAB公司抗体服务）←→ LOC_Os06g06320（本地、MSU-RGAP, 百格基因突变体服务）←→ LOC4340185（NCBI）参考基因组产物：XM_015786465→XP_015641951uniprot库登录号：E5RQ78, Q93WI9将本文分享到：