高等植物开花基因FT研究进展
高等植物开花基因FT研究进展
张婧 摘要 FT是光周期途径植物开花时间决定关键基因,FT基因编码的蛋白产物是可以长距离转运的成花激素,在花形成过程中起关键作用。目前,已经证明FT基因的表达可促进植物提早开花。主要对植物开花基因FS∷FT植株中呈现上升的现象。已有研究验证FD可以结合到AP1的启动子上,并且响应FD的元件已在AP1的启动子上定位。由此提出其作用模型,即FD与FT一起在花分生组织细胞内,刺激AP1的表达,成为转录复合体的一部分。在茎端分生组织(SAM)处,AP1基因不是FT基因唯一的靶子,即使在35S∷CO植株中也是如此,FT突变会强烈延迟SOC1的表达;而在SAM处若将SOC1基因直接表达也能促使开花(FT或CO突变的情况下),说明在FT基因的下游SOC1基因也促进开花。同时也有研究说明,因为FD或FT任何一个基因的突变,使得SOC1基因的表达减少和延迟[15],SOC1活化的过程是通过依赖FD的FT作用完成的。转录因子FD与FT在花发育过程中调控植株的开花时间,上调花特性基因AP1和SOC1基因的表达,在茎端共同起作用。
春化途径(Vernalization pathway)和自主途径(Au-tonomous pathway)中FT基因的作用
FLOWERING LOCUS C(FLC)基因是开花抑制物,它是春化途径和自主途径的汇集点(convergence point)[16],在维管组织和茎分生组织处表达[17]。Searle应用染色质免疫沉淀试验,证明在春化作用以前,FLC就直接与FT基因第1个内含子的5'末端CArG盒处结合,阻止系统信号的形成,FT基因的表达被抑制,而在SAM处SOC1能够被这个信号激活表达。另外,FLC可以直接与SOC1和FD启动子上的CArG盒区域结合,抑制叶片中FT信号的响应,在分生组织处降低表达。Michaels et al[16]的研究证明,SOC1的表达可以强烈抑制FLC所引导的晚花表型,直接被TSF和FT激活,但对FLC mRNA的表达水平无影响。以上研究说明FLC的表达直接介导其靶基因的表达,可以不受FT的影响,从而促进开花,而FLC基因抑制FT靶基因对FT信号的响应或FT基因的表达。
光周期途径(Photoperiodic pathway)中FT基因的作用
CO是光周期途径中的关键基因,其能引起花分生组织基因的表达,作用机理是将来自于光周期途径中的信号传递到FT和SOC1等成花信号枢纽处[7]。分别将韧皮部特异的启动子SUC2和分生组织特异的KNAT1启动子与CO连接(KNAT1∷CO,SUC2∷CO),结果表明CO基因在分生组织处过量表达则对开花过程无影响,CO基因在韧皮部处过量表达能够引起早花,CO基因不是在分生组织处,而在维管组织处促进开花。SUC2∷CO植株的早花表型会被FT的突变强烈地抑制[18-19],在SUC2∷CO植株其韧皮部处及维管组织处FT mRNA的丰度会增加,表明来自于CO的全部信号几乎都会被FT的突变所抑制,同时在FT突变体中CO基因过量表达也会引起晚花表型,说明CO基因下游主要的靶基因是FT。以上研究结果说明,FT的产物可能成为成花刺激物,CO的主要作用是在调控花发育过程中在叶片处活化FT,其长距离转运到
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