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光敏素与植物的开花（73页）

花匠小妙招
2025-11-19 03:37

第九章植物的成花生理植物营养生长到一定阶段，在外界条件的诱导下，就会进入生殖生长。一般植物必须长到一定大小，达到一定生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态称花熟状态。花熟状态是植物营养生长转入生殖生长的标志。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称幼年期。幼年期各类植物长短不一。植物的开花大致可分为3个阶段：（1）成花诱导：指能感受环境条件，启动开花基因，使植物营养生长转化为生殖生长。（2）花的发端：分生组织开始分化，形成花原基。（3）花的发育：花原基进一步发育，形成各种花器官。第一节春化作用一、春化作用现象 1918年Gassner等用冬黑麦进行试验，发现冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春小麦则不需要。冬小麦必须冬播，次年才正常开花，若改为春播，整个夏季便进行营养生长不开花。Gassner将小麦和黑麦分为冬性和春性两种。 1928年Lysenko（李森科）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花。他将低温促进植物开花的作用称春化作用（Vernalization）。二、植物对低温反应的类型：现在研究表明，除了冬小麦、冬黑麦以外，某些二年生植物如白菜、萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝、天仙子等以及一些多年生植物如牧草的开花也需经春化作用。但各种植物对低温的要求不同：有三类： 1、植物对低温的要求是绝对的：这类植物若不经过一定天数的低温处理，可保持无限的营养生长，不开花。主要是些二年生和多年生草本植物。如油菜、胡萝卜、白菜等。 2、植物对低温的要求是相对的：这类植物若不经过低温春化，只延长营养生长期，时间一长照样开花。如冬小麦春播，时间一长照样开花。 3、多数喜温植物和许多木本植物不需要春化。如水稻、玉米、黄瓜等。根据小麦和黑麦开花对低温的要求和通过春化的时间，可将小麦和黑麦分为冬性、半冬性、春性三个类型，一般冬性越强，要求春化的温度越低，时间越长。冬小麦：0-3 ℃， 40-45天；半冬性小麦：3-6 ℃，10-15天；春小麦：8-15℃，5-8天。三、植物通过春化的条件 1、低温：对于大多数植物，1-2℃是最有效的春化温度。但只要有足够的时间，在-3-10℃范围内对春化都有效。各类植物通过春化所要求的低温和时间有所不同，一般冬性越强，要求春化的温度越低，时间越长。在植物春化过程结束前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用。一般解除春化的温度为25-40℃。去春化作用呈现下列特点：（1）去春化作用只能发生在低温处理的时期，当春化过程结束，就不会被高温去春化。（2）植物经低温处理时间愈长，解除春化愈困难。（3）去春化的植物可用低温重新春化，而且低温的效应可以累加。这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。（4）缺氧也可发生去春化作用。推测低温诱导植物开花可能与在低温下某种物质的合成有关。 2、水分：将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于40%时，就不能通过低温春化。 3、氧气：在缺氧条件下，即使满足了水分、低温要求，仍不能通过春化。据测定，春化期间，某些酶的活性会提高，氧化还原作用会加强，呼吸作用增加。缺氧也会发生去春化作用。 4、呼吸底物营养：通过春化作用还需要足够的营养物质。若将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。此外，许多植物在感受低温后还需经过长日照诱导才能开花。如天仙子，经低温处理后放在短日照下，就不开花。四、春化作用机理（一）春化刺激部位和传递 1、春化作用的时期和部位（1）春化作用的时期一般植物在种子萌发到植物营养生长的苗期都可感受低温而通过春化。如冬小麦、黑小麦可在萌动期，也可在苗期，甚至可在母体正在发育的幼胚中进行。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等植物只有在幼苗长到一定大小以后，才能通过春化。例甘蓝幼苗的茎的直径达0.6cm，叶宽达5cm以上才能通过春化。月见草至少要有6-7个叶片，才接受低温处理。（2）感受春化的部位分生组织和某些进行细胞分裂的部位。 1）茎尖分生组织：将芹菜的茎尖给予0℃左右的低温，其它部分放在25℃的高温中，植物可通过春化，反之，将茎尖置于高温中，其它部分置于低温中，则不能通过春化。 2）幼胚：Gregory和Purvis将冬黑麦的胚分开，