唇形目—爵床科(上)
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双子叶植物纲
唇形目
爵床科
爵床科(Acanthaceae)是双子叶植物纲中一个大科,大约包括250个属,2500余种植物。爵床科的模式属为老鼠簕属(Acanthus)。
爵床科植物大部分生长在热带地区,主要是草本、灌木,也有一些藤本或多刺植物,只有少数种类可以生长在温带地区,分布最广的地区为南亚、中南半岛、非洲、巴西和中美洲,在各种生境中都有分布,例如密林中、开阔森林中、灌木丛中、湿地中、峡谷中、沼泽中、海岸边、沿海红树林中等都能找到它们的踪迹。
温带最常见的是生长在欧洲南部的虾蟆花(也叫莨力花、叶蓟),高达2米,大叶。
1.植物学史
由于爵床科的属、种多,分布广,生活型独特,营养和繁殖器官差异大和具丰富的多样性,长期以来,被认为是研究较难的大科之一,迄今未见有近代世界性、全科的专著,同时,也由于本科植物在营养和生殖器官上有上述诸多变异,各学者所依据的形态特征不同,提出的分类系统,对分类群划分的大小或等极也各异,很难取得一致,特别是对最大的两个属:紫云菜属(广义马蓝属)Strobilanthes 和(洋)爵床属 Justicia,国内外均存在广义、狭义两种不同意见。中国有多少属、种也一直未有确切的数字。本卷是按狭义划分的,初步统计,有68属,311种、亚种或变种(298种,13亚种或变种)。估计约占本科全部属数的三分之一弱,种数十分之一弱。多产长江以南各省区,以云南种类最多,四川、贵州、广东、广西、海南和台湾等地也很丰富,仅少数种类分布至长江流域,此外,还有一些种引种栽培。
海榄雌属(Avicennia)有时放到马鞭草科或自成海榄雌科,但根据分子生物学APG的分类体系,将其分入本科。
2.形态特征
草本、灌木或藤本,稀为小乔木。叶对生,稀互生,无托叶,极少数羽裂,叶片、小枝和花萼上常有条形或针形的钟乳体(cystoliths)。
花两性,左右对称,无梗或有梗,通常组成总状花序,穗状花序,聚伞花序,伸长或头状,有时单生或簇生而不组成花序;苞片通常大,有时有鲜艳色彩(头状的花序的属常具总苞片,无小苞片),或小;小苞片2枚或有时退化;花萼通常5裂(包括3深裂,其中2裂至基部,另一裂再3浅裂;和2深裂,各裂片再作2,3裂)或4裂,稀多裂或环状而平截,裂片镊合状或覆瓦状排列;花冠合瓣,具长或短的冠管,直或不同程度扭弯(resupinatus),冠管逐渐扩大成喉部,或在不同高度骤然扩大,有高脚碟形,漏斗形,不同长度的多种钟形,冠檐通常5裂,整齐或2唇形,上唇2裂,有时全缘,稀退化成单唇,下唇3裂,稀全缘,冠檐裂片旋转状排列,双盖覆瓦状排列或覆瓦状排列;发育雄蕊4或2(稀5枚),通常为2强,后对雄蕊等长或不等长,前对雄蕊较短或消失,着生于冠管或喉部,花丝分离或基部成对联合,或联合成一体的开口雄蕊管,花药背着,稀基着,2室或退化为1室,若为2室,药室邻接或远离,等大或一大一小,平行排列或叠生,一上一下,有时基部有附属物(芒或距),纵向开裂;药隔多样(具短尖头,蝶形),花粉粒具多种类型,大小均有,有长圆球形、圆球形,萌发孔有螺旋孔、3孔、2孔、3孔沟、2孔沟、隐孔、具假沟等,外壁纹饰有光滑、刺状、不同程度和方式网状、不同形式和不同结构肋条状:具不育雄蕊1-3或无;子房上位,其下常有花盘,2室,中轴胎座,每室有2至多粒、倒生、成2行排列的胚珠,花柱单一,柱头通常2裂。蒴果室背开裂为2果爿,或中轴连同爿片基部一同弹起;每室有1-2至多粒胚珠,通常借助珠柄钩[(retinaculum)由珠柄生成的钩状物]将种子弹出,仅少数属不具珠柄钩(如山牵牛属 Thunbergia、叉柱花属 Staurogyne、蛇根叶属 Ophiorrhiziphyllon、瘤子草属Nelsonia) 。
种子扁或透镜形,光滑无毛或被毛,若被毛基部具圆形基区[(areola),基区细胞不同于其他表皮细胞]。
本科植物染色体基数有较宽的范围 ,n=7,8,9,10,13-22,25,26,28,30,31,34,40和66。基数为(5),6,7,8,9,10和11。
3.生长环境
爵床科是一个主要分布于热带地区的大科,生境多样,除森林外,还包括乡野,荒漠,甚至为水生红树林的重要组成成分。生活型复杂,多为热带森林地被,常聚生,一次性结实。本科的重要特征为营养体上常有肉眼可见的点形或条形的钟乳体,繁殖器官和花序类型;合瓣花的花冠形状、是否扭弯、冠檐裂片排列方式;雄蕊数目、花丝分合和长短、花药和药隔的结构、有无附属物、花粉类型等均有极大的变异和多样性;具珠柄钩。
4.地理分布
爵床科是一个主要分布于热带地区的大科,主要分布于全世界的热带地区,约250属4000多种,有4个主要分布区即印度-马来西亚、非洲、南美巴西和中美洲,大约有12个属遍布世界各地的热带地区,包括爵床科最大的两个属——爵床属(Justicia)(大约600种)和芦莉草属Ruellia(大约250种),剩下的属大约20%在亚洲,38%在非洲,42%在美洲,亚热带的物种存在于澳大利亚、南非、中国、日本和美国,并且至少有21个属是间断分布的,非洲和亚洲间断分布的有19个属,美洲和非洲有1个属,美洲和亚洲有1个属。在中国,据《中国植物志》第七十卷记载,按狭义划分初步统计有68属,311种、亚种或变种(298种,13亚种或变种),而在“Flora of China”中对一些属采用广义的概念,分为35属304种,多分布在长江以南各省区,以云南种类最多,四川、贵州、广东、广西、海南和台湾等地也很丰富,仅少数种类分布至长江流域,此外,还有一些种引种栽培。
5.主要价值
本科植物有不少种类可药用,如板蓝、穿心莲(即一见喜)、尖药花、枪刀药、九头狮子草等。板蓝为民间靛蓝的天然染料。许多种为花卉观赏植物,如山牵牛、喜爱花、假杜鹃、珊瑚花、虾衣花、鸭嘴花等。常见引种温室观赏植物有金脉单药花Aphelandra souarrosa cv. 'Dania'、十字爵床 Crossandra infundibuliformis、网纹草Fittonia verchaffeltii (Lemaire) van Houtte,金苞花 Phachystachys lutea Nees、蓝花草 Ruellia brittoniana Leonard 等。
爵床科植物具有很重要的生态意义,其分布广,生境多样,从旱生到湿生,从藤本,草本到灌木,是很多地区植物区系重要的组成成分,其中老鼠簕Acanthus ilicifolius为红树林重要组成之一。爵床科最大的经济价值在于园艺用途:老鼠簕属Acanthus以坚挺、多刺的叶子被大家所熟知,其中A.mollis被广泛地用于罗马式建筑,刺老鼠簕A.spinosus造就了希腊科林斯柱式装饰;许多种为花卉观赏植物,如山牵牛Thunbergia grandiflora、假杜鹃Barleria cristata、珊瑚花Cyrtanthera carnea、虾衣花Calliaspidia guttata、鸭嘴花Justicia adhatoda等,常见引种温室观赏植物有金脉单药花Aphelandra squarrosa、十字爵床Crossandra infundibuliformis、网纹草Fittonia verchaffeltii、金苞花Phachystachys lutea、蓝花草Ruellia brittoniana等。爵床亚科大多数种类具有药用价值,如板蓝Strobilanthes cusia全株清热解毒、凉血;假杜鹃Barleriacristata全株祛风除湿、消肿止痛、清肺化痰;可爱花Eranthemum pulchellum叶、根叶散淤消肿,根主治风湿骨痛;小驳骨丹Gendarussa vulgaris叶对骨折、扭挫伤、风湿性关节炎有疗效;白花穿心莲Gymnostachyum signatum茎、叶清热解毒。
6.园林应用
爵床植物形态多样,花色鲜艳,观赏期长,具有良好的观花、观叶效果;且其适应性强,耐荫,对土壤要求不高。在园林上的应用方式多种多样,主要造景应用方式有花境、花丛、花群、花台、基础种植及垂直绿化等,且与其他植物相得益彰,搭配和谐。
(1)花境
多数爵床科植物为灌木或小灌木,可以孤植、丛植、群植,构成景观,亦可与花形不同的其他灌木相搭配,形成自然活泼的小景观。适合花境种植的爵床科植物包括金脉爵床、金苞花、红苞花、赤苞花、艳爵床和可爱花等。其中金苞花的观赏价值尤为突出,其花型独特美丽,观赏部位为由众多金黄色苞片组成的穗状花序,观赏期长,可达数月之久,若通过修剪或药剂控制,可做到四季有花。
(2)盆栽
爵床科草本和灌木性种类可作盆栽。适合小型盆栽的爵床科代表种类是网纹草,具体分为红网纹草、白网纹草以及多个变种,其小巧玲珑、清新秀丽,叶脉清晰,叶色淡雅,纹理匀称,耐荫性强,可放置于室内茶几、案头、花架、橱窗和阳台,是深受人们喜爱的一种室内小型盆栽植物。其他适合小型盆栽的爵床科植物还有舞点枪刀药、波斯红草、巴西烟火花以及金蔓草等。
(3)绿篱
绿篱是园林中常用的绿化形式,主要起隔离、围护和美化的作用。爵床科植物中的灌木性种类均可用于制作绿篱。金脉爵床、小驳骨、翠芦莉、花叶假杜鹃和金苞花等均是制作绿篱的良好材料。其中,花叶假杜鹃是制作防护性绿篱的绝佳材料,其茎多分支,茎节处有2枚长约1cm的尖锐硬刺,可阻拦动物或者人通过,而且其生活力强,栽植后可迅速生长,短期内即可形成茂密的观赏性防护绿篱。
(4)树池种植
城市绿化多采用乔木。乔木之下,往往是裸露的树池。树池绿化不但能作为单独的造景出现,也能与园凳、雕塑、水体、铺装等相互结合形成特色景观,还具有增加绿地面积,通气保水利于树木生长等功能。已经用于树池绿化的爵床科植物有大花芦莉、翠芦莉、白脉野靛稞等。其他具有应用潜力的爵床科观赏物种包括金苞花、假杜鹃、冀叶老鸦嘴等。
(5)边坡绿化
边坡绿化是一种能有效防护裸露坡面的生态护坡方式,不仅可以防止水土流失和滑坡、美化环境,还可以使行路者产生爽心悦目、心情舒畅的感觉。部分爵床科植物不仅观赏性佳,还具有耐旱、耐瘠薄、病虫害少、管理粗放、根系发达、生长迅速等特点,适于边坡绿化。具体种类包括翠芦莉、樟叶老鸦嘴、假杜鹃以及冀叶老鸦嘴等。
(6)立体绿化
爵床科老鸦嘴属植物大多为藤本,习性强健、抗逆性强,可在中国南方地区露地栽培,可用于墙面绿化、屋顶绿化、棚架绿化以及立交桥垂直绿化。其中大花老鸦嘴、黄花老鸦嘴以及樟叶老鸦嘴,生长迅速,可迅速覆盖建筑物,形成绿色屏障;同时,花形秀美,花色艳丽,花大繁密,花期较长,极为美丽,可在立体绿化中形成亮丽的风景线。
7.下属亚科
老鼠簕亚科(Acanthoideae)
瘤子草亚科(Nelsonioideae)
爵床亚科(Ruellioideae)
山牵牛亚科(Thunbergioideae)
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