桂糖系列甘蔗亲本开花习性及其遗传分析
目前,通过选配甘蔗亲本进行授粉杂交仍是甘蔗育种的主要方式,因此,甘蔗亲本抽穗开花及其花粉活性是选配亲本的重要因素。由于甘蔗开花受环境影响较大,尤其是开花习性受温度、光照、光周期等外界环境条件的高度制约,自然条件下,很多甘蔗品种（系）无法抽穗开花,因此,研究甘蔗亲本的开花习性为甘蔗育种的亲本选配提供参考依据,并通过调控和利用环境因素调节花期,在甘蔗品种改良中有着重要的意义。
近年来,国内甘蔗育种工作者对甘蔗常用亲本的开花习性及其花粉活力方面的研究主要为广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场所报道。早期,黄锦福等[1,2]先后对海南甘蔗育种场常用甘蔗亲本的开花习性进行了初步研究及遗传分析,接着,育种工作者开展了一系列的甘蔗亲本开花诱导研究,如光周期诱导[3,4]、夜间温度[5]、涝渍胁迫处理[6,7]、剪叶处理[8]、断夜处理[9,10]等,并取得一定成效,最近,吴建涛等[11]对不同环境甘蔗亲本的开花情况进行了比较和遗传力分析;在甘蔗花粉活力方面研究的报道主要有周耀辉等[12]、陈俊吕等[13]、常海龙等[14,15],早期的龙永惠等[16]、何红等[17]还研究了甘蔗花粉的贮藏方法及其活力。
综上所述,国内甘蔗育种工作者对甘蔗常用亲本开花习性的研究主要集中在开花诱导方面[3,4,5,6,7,8,9,10],而对始花期、抽穗率等开花习性及其遗传分析方面的研究报道较少[1-2, 11]。因此,本研究选取了25个由广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所选育的优良桂糖品种作为试验材料,试验地点设在中国农业科学院甘蔗研究中心海南甘蔗杂交基地,2011—2018年连续7个杂交季节调查了这些亲本的抽穗开花情况,并统计了花粉量和染色率,进行了始花期、抽穗率和染色率广义遗传力分析,以期为甘蔗育种的亲本选配、杂交利用提供参考,为进一步研究桂糖系列甘蔗亲本开花性状的遗传规律打下基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试的25份甘蔗亲本为广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所选育的桂糖系列甘蔗品种（如表1所示;桂糖的英文代码用GT表示）;试验地点设在中国农业科学院甘蔗研究中心海南甘蔗杂交基地,基地位处经纬度18°21°38N、109°42°7E,海拔2 m,年平均温度25.7 ℃,全年日照时间约2600 h,年降水量1300 mm,属热带季风气候,森林覆盖率高,相对湿度较高;调查时间为2011/2012—2017/2018年连续7个杂交季节的开花季始末。
表1 甘蔗亲本的性状特征、花粉特性及开花特点Tab. 1 Characteristics of traits, pollen and blooming for 25 sugarcane parents
亲本Parent 性状特征
Characteristics of traits 花粉量及平均染色率
Quantity and average dyeing rate of pollen 开花特点
Characteristics of blooming 桂糖11号 抗旱,耐瘠,早熟,高产高糖,萌芽率高,分蘖力强。 230 先抽后开 桂糖19号 早熟,高糖,抗螟、抗蚜能力较强,对嵌纹病免疫,抗倒、抗旱、耐寒力较强。 260 边抽边开 桂糖20号 萌芽势、萌芽率、分蘖率、宿根亩发株数中等,成茎率较高,抗倒性较强。 254 边抽边开 桂糖21号 宿根发株中等,抗寒抗旱性强、高抗嵌纹病和梢腐病、中抗黑穗病。 244 边抽边开 桂糖24号 宿根性强,抗旱性强、高抗嵌纹病和梢腐病、中抗黑穗病。 116 边抽边开 桂糖26号 宿根性好,中感黑穗病,高抗花叶病。 256 先抽后开 桂糖28号 极易脱叶,自然条件下高抗黑穗病。 269 边抽边开 桂糖29号 早熟高糖、丰产、宿根性特强、抗寒性好、高抗黑穗病。 247 边抽边开 桂糖32号 早生快发,高产高糖,宿根性好,抗寒、抗旱性好,抗黑穗病。 228 边抽边开 桂糖34号 丰产,中熟高糖,宿根性强,耐寒性较强,抗梢腐病和花叶病,适应性广。 212 边抽边开 桂糖35号 特高糖、早熟、高产、宿根性好、易脱叶。 234 边抽边开 桂糖36号 特早熟、特高糖、高产、宿根性好、极易脱叶或自动脱叶。 127 先抽后开 桂糖37号 早熟,高产高糖,宿根性好,抗旱抗倒。 242 边抽边开 桂糖38号 早熟,高产高糖,宿根性好,抗病性较强。 238 边抽边开 桂糖39号 早熟,高产高糖、宿根性好,抗倒能力较强,适于机械化田间管理和收获。 248 边抽边开 桂糖40号 早熟、高产高糖、宿根性好、高抗黑穗病、抗寒性强。 253 边抽边开 桂糖41号 分蘖力强、成茎率高、宿根性强、适应性广。 259 边抽边开 桂糖42号 早熟、高产高糖、宿根性好、易脱叶、抗倒性特强。 257 边抽边开 桂糖43号 萌芽好、分蘖力强、成茎率高、有效茎数多、早熟、丰产、宿根性好。 126 边抽边开 桂糖44号 丰产早熟高糖,宿根性好,适应性广,发芽出苗好,分蘖率高,有效茎多,抗病、抗倒、抗寒能力较强。 256 先抽后开 桂糖45号 早熟、高产高糖、宿根蔗发株早,分蘖力强,有效茎数多。 106 边抽边开 桂糖46号 早熟、稳产、高糖、宿根性好、直立、整齐、均匀。 260 边抽边开 桂糖47号 早熟、高产、高糖、中茎、出苗率高、宿根发株多、分蘖力强、有效茎数多。 255 边抽边开 桂糖48号 早熟、高产高糖、宿根性好。 212 先抽后开 桂糖50号 早熟、高产高糖、宿根性好。 228 边抽边开 Note: Quantity and dyeing rate of pollen were represented by three-digit numerical combination, with hundreds representing pollen quantity, 1 representing a few and 2 representing a lot. Tens and single-digit represent dyeing rate in percentage form.注：用3位数数值组合来表示花粉量和染色率,百位数代表花粉量,1表示少,2表示多;十位和个位数以百分数形式表示染色率。
1.2 性状调查与数据分析
1.2.1 始花期调查 每个亲本种植8米行长,无重复。在2011/2012—2017/2018年共7个杂交季节中,每天调查并记录供试材料的开花情况,以各亲本第1个小穗裂开的当天为该亲本的始花期,始花期记录方式按照黄锦福等报道[2]进行,为方便分析,将所有亲本始花期中最早的一天（10月28日,桂糖28号,2011/2012年杂交季）记为1 d,始花期每推迟一天,数字相应增加1,如11月1日开花,始花期记为5 d。
1.2.2 抽穗率调查 记录各亲本甘蔗的总有效株数和开花株数,统计供试材料抽穗率,抽穗率= (抽穗株数/总株数) × 100%。
1.2.3 花粉染色率测定 花粉染色率采用碘-碘化钾染色检测法。选取开花1/4~1/3的花穗,剪下同时含有已开和未开颖花的花轴5~8枝,选取每枝花轴上已开颖花临近的未开颖花2朵,共选择3枝有效花轴,用镊子小心地挤出颖花里的黄色花药（每朵颖花含3枚花药,共获得2×3×3=18枚花药）,用玻棒将花药捣碎,并将花粉铺匀,在载玻片上滴1滴碘-碘化钾溶液,盖上盖玻片,置于显微镜（10×4倍）下观察。凡是花粉粒成球形且被染成蓝褐色的视为可能具有活性的花粉,而呈三角形或皱缩且未被染色或染色很浅的为未发育或者发育不全的没有活性的花粉。连续观察3个视野,评估花粉量和染色率。花粉量和染色率采用从澳大利亚甘蔗产业研究所（Sugar Research Australia,SRA）引进的3位数数值表示方法：先估算视野中花粉量占据总视野面积的比例,低于50%的百位数用1表示,超过50%的百位数用2表示;十位和个位数表示花粉染色率。
染色率=视野中被染色的花粉粒数/视野中所有的花粉粒数×100%。
1.2.4 数据处理 应用R软件lme4软件包进行方差分析,广义遗传力 (h_{b}^{2})= Vg /( Vg + Ve/年份),Vg为遗传方差,Ve为环境方差;箱形图使用R软件boxplot绘制。
2 结果与分析
2.1 甘蔗亲本始花期遗传分析
供试的25个桂糖系列甘蔗亲本连续7个杂交季节始花期的广义遗传力为 (h_{b}^{2})=0.9502,表明
始花期是遗传力较高的性状。图1的亲本间始花期统计分析箱形图表明：始花期最早的亲本是桂糖28号（1 d）,为2011/2012年杂交季节的10月28日,最迟的是桂糖11号,为2015/2016年杂交季节的1月12日（77 d）;桂糖46号、桂糖47号和桂糖48号的始花期年际间差异最小（上、下边缘线的距离最短）,均为11 d,桂糖40号的始花期年际间差异程度最大,为48 d;始花期比较稳定集中（矩形盒较短且无空心圆表示的异常值）的亲本有桂糖28号、桂糖34号、桂糖41号、桂糖44号、桂糖46号、桂糖47号和桂糖48号共7个亲本;始花期分布离散程度较大（矩形盒较长且无空心圆表示的异常值）的亲本有桂糖11号、桂糖35号、桂糖39号、桂糖43号和桂糖50号共5个亲本,此外桂糖20号、桂糖21号、桂糖26号、桂糖29号、桂糖36号和桂糖40号均出现了差异较大的异常值（图中空心圆所示）。
“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 1 Statistical box diagram of initial flowering time for 25 sugarcane parents in 7 crossing seasons
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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各亲本年份间始花期统计分析结果表明,2011/2012年杂交季节各亲本的始花期普遍最早（黑色粗线表示的中位数数值）,2017/2018年杂交季节各亲本的始花期普遍最晚（图2）。
“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 2 Statistical box diagram of initial flowering time in 7 crossing seasons for sugarcane parents
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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2.2 甘蔗亲本抽穗率遗传分析
供试的25个桂糖系列甘蔗亲本连续7个杂交季节抽穗率的广义遗传力为(h_{b}^{2})=0.9631,表明抽穗率是遗传力较高的性状。亲本间抽穗率统计分析结果表明：抽穗率小的亲本是桂糖11号、桂糖21号、桂糖32号、桂糖43号和桂糖47号,这5个亲本属于难开花亲本;其余20个亲本均属于易开花亲本,其中抽穗率最高的亲本是桂糖28号,表明该亲本最易开花（图3）。
“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 3 Statistical box diagram of heading rate for 25 sugarcane parents in 7 crossing seasons
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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各亲本年份间抽穗率统计分析结果表明,2013/2014年杂交季节亲本的抽穗率（黑色粗线表示的中位数数值）普遍最低,开花最少,其余年份间亲本抽穗率差异不大（图4）。
“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 4 Statistical box diagram of heading rate in 7 crossing seasons for sugarcane parents
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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2.3 甘蔗亲本花粉染色率遗传分析及开花特点
供试的25个桂糖系列甘蔗亲本连续7个杂交季节花粉染色率的广义遗传力为(h_{b}^{2})=0.9236,表明花粉染色率是遗传力较高的性状。亲本间花粉染色率统计分析结果表明：花粉染色率低的亲本是桂糖24号、桂糖34号、桂糖45号和桂糖48号,这4个亲本的花粉染色率历年均低于30%,杂交时只能作为母本;此外,桂糖28号、桂糖41号和桂糖44号的花粉染色率最高,介于40%~60%之间,杂交时既可做母本也可做父本（图5）。各亲本年份间染色率统计分析结果表明,2013/2014年杂交季节亲本的花粉染色率（黑色粗线表示的中位数数值）普遍最低,2016/2017杂交季节亲本的花粉染色率普遍最高（图6）。
“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 5 Statistical box diagram of pollen dyeing rate for 25 sugarcane parents in 7 crossing seasons
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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“〇”代表温和异常值;上、下边缘线代表除了异常值以外的最大值、最小值;箱体的上、下线分别代表上、下四分位数,即箱体范围值包含了50%的数据集中的范围;黑色粗线代表中位数。
Fig. 6 Statistical box diagram of pollen dyeing rate in 7 crossing seasons for sugarcane parents
“〇” represents mild outliers; the upper and lower edge lines represent the maximum and minimum values respectively except the outliers; the upper and lower lines of the box represent the upper and lower quartile respectively, which including the range of 50% of the data set; the bold black line represents the median.
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各亲本花粉特性及开花特点表明,桂糖24号、桂糖36号、桂糖43号和桂糖45号的花粉量少（百位数为1）,其余亲本花粉量中等至较多不等（表1）,例如,桂糖28号在2017/2018年杂交季节的花粉量及染色率数值为260,说明该亲本花粉量较大,染色率约为60%（图7）;桂糖11号、桂糖26号、桂糖36号、桂糖44号和桂糖48号的开花特点为先抽后开,其余亲本开花特点均为边抽边开。
Fig. 7 Pollen microscopic examination of GT28 in 2017/2018 crossing season
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3 讨论
甘蔗始花期、抽穗率和花粉特性是甘蔗杂交育种的重要性状,是杂交制种的必要条件。首先,只有能开花的亲本才能作为杂交亲本被利用;其次,同样的种植密度条件下,只有抽穗率高的亲本才能配制更多组合;再次,只有了解亲本的花粉特性,才能准确判断杂交时作为父本还是母本及花穗的需求量。本研究表明,甘蔗亲本的始花期、抽穗率和花粉染色率均属遗传力较高的性状。其中,始花期广义遗传力为0.9502,与前人研究结果[1, 11]一致;抽穗率广义遗传力达0.9631,比前人的研究结果要高[11];而本研究中甘蔗亲本花粉染色率的广义遗传力研究尚属首例。该3个性状都属可遗传性状,在亲本的杂交组合配制阶段即可对亲本进行较严格选择,例如,筛选杂交后代以选择生产品种为目的,就应在选择的早期阶段避开早开花或抽穗率高的亲本（如桂糖28号,始花期早且抽穗率高）;以选择亲本材料为目的, 则可选择一些不同始花期的优良品系配制杂交组合,可通过花期调节技术或者早花亲本的开花后期与花期较迟亲本的开花前期配制组合实现。
甘蔗开花是个复杂的生理过程,受种性、光周期、温度、湿度和养分等因素的综合影响,每年的8—10月是甘蔗开花引变期和花芽分化期,在一定的有效日长范围内,温度和湿度对甘蔗开花的诱导起着主导作用。2011/2012年杂交季节各亲本的始花期普遍最早,2017/2018年杂交季节的始花期普遍最晚,说明2011年的气候条件最适合供试亲本早开花,而2017年的气候条件最大程度地延迟了供试亲本开花。同时,从图2、图4和图6所示的研究结果看,亲本始花期的早晚对抽穗率和花粉染色率并无直接影响。
如受台风的影响,蔗茎倒伏或折断,叶片被撕烂,甘蔗功能叶被破坏,会影响开花物质的合成和积累,导致生殖生长过程的停止或者逆生长,降低抽穗率。2013年11月10日的强台风（海燕）,部分早花亲本已孕穗,被台风侵袭后,穗茎全部折断或者后期死穗,无法抽出,是近年来开花最差的年份,因此2013/2014年杂交季节的抽穗率最低,并且花粉染色率也最低。
亲本选配是甘蔗杂交育种的最关键环节,了解亲本的性状开花习性,并根据其差异适当、适时的选配,有利于提高杂交育种效率。从性状方面看,本研究中的桂糖系列亲本均具有高产高糖、宿根性好等性状,且大部分为易开花亲本,是杂交利用的优良亲本,例如,利用桂糖11号作为杂交亲本育成了桂糖17号、桂糖20号、桂糖23号和桂糖26号等优良品种。从开花习性方面看,本研究的桂糖系列亲本中,桂糖11号、桂糖26号、桂糖36号、桂糖44号和桂糖48号的花期较短,开花特点为先抽后开,需在抽穗完成且花穗顶部1/5小穗裂开时采集,第二天即配制杂交组合,杂交授粉时长为5~7天;对于花期较长且开花特点为边抽边开的亲本,如桂糖19号,桂糖28号,桂糖29号,桂糖42号,桂糖46号,桂糖47号,杂交授粉一般需要10天左右甚至更长,在杂交中作母本时,需多次添加父本花穗以保证母本在整个开花过程中都能授粉,作父本时,则需多个花穗同时授粉才能保证结实率;而花粉量少且染色率低的亲本（桂糖24号、桂糖36号、桂糖43号和桂糖45号）作为母本可有效地降低自交率。
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=2" class="main_content_center_left_zhengwen_bao_erji_title main_content_center_left_one_title" style="font-size: 16px;">{{custom_sec.title}}{{custom_sec.content}}脚注
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作者已声明无竞争性利益关系。
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广西科技重大专项项目(桂科AA17202042-2)
广西自然科学基金项目(2016GXNSFAA380010)
广西农业科学院科技发展基金项目(2017JZ44)
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